Вопрос: Гаструляция. Строение гаструлы

Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размно­жением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, со­держащая 3 зародышевых листка — эктодерму, мезодерму и энтодерму, — являющихся источниками развития тканей и органов.

В зависимости от типа дробления различают 4 типа гаструляции: 1) инвагинацию; 2) иммиграцию; 3) эпиболию; 4) деламинацию. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой-то один для каждого вида.

Инвагинация — ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячи­ваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель прио­бретает щелевидную форму, затем исчезает, и образуется двустенная гаструла. Внутри гаструлы формируется кру­глая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дор­сальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тканеи и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном напротив дорсальной губы, находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губах расположен материал мезодермы.

Иммиграция характеризуется тем, что из однослойной бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы.

Эпиболия (обрастание) — ведущий тип гаструляции у амфибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медленно делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серпо­видная бороздка. В результате образуются двустенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой.

Деламинация (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1) гипобласт, об­ращенный к желтку, и 2) эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародышевой энтодермы, в эпибласте — материал зародышевой энтодер­мы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.

Образование трехслойной гаструлы у ланцетника. В боковых и вентральной губах бластопора двустенной га­струлы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсаль­ной губе — материал хорды, в наружном листке гаструлы — кожной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем листке — материал энтодермы. При формировании трех листков в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дор­сальной губы начинает врастать в виде хордального тяжа во внутренний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Кле­точный материал участка эктодермы, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку, которая за­тем превращается в нервный желобок, который замыкается в нервную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма называется кож­ной эктодермой.

Материал боковых и вентральной губ бластопора враста­ет во внутренний листок двустенной гаструлы, который рас­полагается в виде двух мезодермальных тяжей, занимающих место по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделя­ются из внутреннего листка двустенной гаструлы и превра­щаются в мезодерму — третий зародышевый листок гастру­лы. Часть внутреннего листка двустенной гаструлы после выделения мезодермы замыкается в энтодермальную кишку.

В результате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образования нервной трубки, хорды, энтодермальной кишки и дифференцировки мезодермы зародыш называется нейрулой.

Образование трехслойной гаструлы у птиц (2-я фаза гаструляции). После 1 -й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: ги­побласт и эпибласт. После этого начинается 2-я фаза гастру­ляции. Перед ее началом зародыш называется зародышевым щитком, в котором имеются краниальный и каудальный кон­цы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Она начинается в эпибласте от головного конца в виде 2 потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центральной оси щитка движутся в обратном, т. е. кра­ниальном, направлении. По ходу движения сдвоенных пото­ков образуется первичная полоска (stria primaria). На крани­альном конце сдвоенного потока клеток образуется первич­ный узелок (nodulus primarius). На этом этапе гаструляции в двустенной гаструле птиц появляется бластопор, ограни­ченный 3 губами: боковыми губами являются края первич­ной полоски, дорсальной губой — первичный (гензеновский) узелок. Вентральная губа отсутствует. В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление — ямка.

В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) зало­жен материал хорды, в боковых губах (краях первичной поло­ски) — материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопо­ра тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпибластом и гипобластом. Этот тяж пре­вращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибла­стом и гипобластом врастают 2 тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторону и вперед (латерально-краниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок — мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот мо­мент в гаструле имеется 3 листка. Если в этот период разре­зать гаструлу в поперечном направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка; под эктодермой расположена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится эн­тодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции.

Факторы, влияющие на гаструляцию. Одним из факторов является содержание желтка в яйцеклетке. Так, например у амфибий, у которых яйцеклетка умеренно телолецитальная, дробление быстрее происходит на анимальном полюсе и медленнее — на вегетативном. Точно так же в амфи-бластуле деление бластомеров быстрее происходит в области крыши, чем в области дна. Поэтому в области крыши возрастает градиент метаболизма.

Под влиянием этого градиента образуется пласт клеток, который нарастает на дно амфибластулы. Важную роль в ми­грации клеток играет их амебовидное движение. Вслед за эт­ими движущимися клетками устремляются другие клетки, что является результатом изменения поверхностного натя­жения клеток. Важной для гаструляции является индукция. Известно, что если разрушить вплоть до бластомеров двух­слойную гаструлу, потом перемешать бластомеры обоих листков и затем поместить массу бластомеров в определен­ную среду, то клетки эпибласта займут место в своем листке, а клетки гипобласта — в своем. Таким образом произойдет полное восстановление эпибласта и гипобласта гаструлы.

На основании этого Шпемен разработал теорию органи­заторов 1-го, 2-го, 3-го их д. порядка. В частности, он устано­вил, что бластомеры хорды выделяют индукторы, под влия­нием которых на участке эктодермы, расположенной над хордой, формируется нервная пластинка, а из нее — нервная трубка. В нервной трубке образуются организаторы 2-го по­рядка. Под влиянием этих организаторов из нервной трубки вырастают глазные пузырьки, которые затем превращаются в глазные бокалы. В клетках глазных бокалов появляются но­вые индукторы — организаторы 3-го порядка. Под влиянием этих индукторов кожная эктодерма, расположенная напро­тив глазных бокалов, впячивается внутрь глазных бокалов, отшнуровывается и превращается в хрусталиковый пузырек, из которого развивается хрусталик.

Влияние индукторов одного зачатка на формирование другого зачатка подтверждено опытами Шпемена на приме­ре удаления и пересадки хорды. Если у зародыша удалить дорсальную губу, из которой развивается хорда, то не сфор­мируется нервная пластинка. Если дорсальную губу переса­дить на место вентральной, то нервная трубка сформируется на вентральной поверхности тела зародыша. Если дорсаль­ную губу одного зародыша пересадить на место вентральной губы второго зародыша, то у второго зародыша сформируют­ся 2 нервные трубки: одна на дорсальной, другая на вен­тральной поверхности.

Нейруляция и дифференцировка зародышевых лист­ков. Нейруляция — это формирование нервной трубки из нервной пластинки. После нейруляции зародыш называется нейрулой. Сначала нервная пластинка прогибается, и обра­зуется нервный желобок. Потом края желобка смыкаются, вначале в области шейного отдела тела зародыша, потом смыкание распространяется на каудальную часть его тела, затем на краниальную.