Дифференцировка

Вопрос: ООТИПИЧЕСКАЯ, БЛАСТОМЕРНАЯ, ЗАЧАТКОВАЯ И ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ

Одновременно с нейруляцией осуществляется диффе­ренцировка зародышевых листков. Дифференцировка заро­дыша начинается на более ранних этапах. В зависимости от того, на каком этапе происходит дифференцировка, зависит ее название. В частности, при появлении презумптивных за­чатков в зиготе дифференцировка называется оотипической. Дифференцировка называется бластомерной при на­ступлении дробления, так как уже в это время бластомеры дифференцируются и отличаются друг от друга. Когда обра­зуется гаструла, содержащая зародышевые листки, в этих листках дифференцируются зачатки тканей и органов. Такая дифференцировка называется зачатковой. Когда зачатки начинают дифференцироваться в ткани, дифференцировка называется гистогенетической. При гистогенетической дифференцировке появляются диффероны клеток.

Зачатковая дифференцировка эктодермы. После того как из эктодермы выделяется нервная трубка, в ней (эктодер­ме) остается только кожная эктодерма. Правая и левая ее по­ловины смыкаются над нервной трубкой. Таким образом, кожная эктодерма — это 1-й зачаток эктодермы; 2-й ее зача­ток — нервная трубка, а 3-й зачаток эктодермы — нервный гребень. Что такое нервный гребень? Нервный гребень — это группа клеток, которые не вошли ни в состав кожной экто­дермы, ни в состав нервной трубки после замыкания нервно­го желобка. Эти клетки размещаются между кожной эктодер­мой и нервной трубкой. 4-й зачаток эктодермы — это плакоды; плакоды — это утолщения эктодермы в области головной части зародыша вблизи от нервной трубки. 5-й зачаток — это прехордальная пластинка; прехордальная пластинка — это группа клеток эктодермы, вселившаяся в головной конец зародыщевой энтодермы. 6-й зачаток — это внезародышевая эктодерма; внезародышевая эктодерма выделяется после того, как туловищная складка отделит тело зародыша от внезародыщевых органов.

Гистогенетическая дифференцировка эктодермы. Из 1-го зачатка, т. е. из кожной эктодермы, развиваются: эпителий анального отдела прямой кишки; эпидермис кожи и ее придатки (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные

железы); многослойный плоский эпителий преддверия рото­вой полости; эмаль зубов; эпителий роговицы и хрусталик глаза. Из 2-го зачатка, т. е. из нервной трубки, развиваются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, а также нейроны и нейроглия сетчатой оболочки глаза. Из 3-го зачат­ка, т. е. из нервного гребня, развиваются: периферические нервные ганглии вегетативной нервной системы; спинно­мозговые ганглии; мозговое вещество надпочечников; меланоциты эпидермиса кожи; чувствительные клетки Меркеля эпидермиса кожи. Из 4-го зачатка, т. е. плакод, развиваются некоторые нервные узлы головы, в частности спиральный ганглий внутреннего уха. Из 5-го зачатка, т. е. из прехордальной пластинки, развивается эпителий собственно ротовой полости, пищевода, трахеи, бронхов и легких. Из 6-го зачат­ка, т. е. из внезародышевой эктодермы, развивается амнио-тический эпителий.

Зачатковая дифференцировка мезодермы. Мезодерма включает дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть мезодермы прилежит к хорде и нервной трубке, вен­тральная — располагается латеральнее. Дорсальная мез­одерма подвергается сегментированию, которое начинается от краниального конца и завершается на каудальном конце. Сегменты, образовавшиеся в результате сегментации, состо­ят из сомитов и нефротомов. Каждый сомит включает 3 части: дерматом, прилежащий к эктодерме; склеротом, приле­жащий к хорде и нервной трубке; миотом, расположенный между дерматомом и склеротомом. Вентральная часть мез­одермы не сегментируется, а остается в виде двух спланхнотомов: правого и левого. Спланхнотом расщепляется на 2 листка: висцеральный, прилежащий к энтодерме, и парие­тальный, прилежащий к эктодерме. Между листками распо­лагается вторичная полость — целом. Дерматом, склеротом и миотом — 1-е зачатки мезодермы, 2-м зачатком является спланхнотом. В передней и средней части тела зародыша между сомитами и спланхнотомом имеются сегментные нож­ки, или нефрогонотомы, являющиеся 3-м зачатком. В кау-дальной части тела зародыша нет сегментных ножек. Вместо них справа и слева располагается по нефрогенному тяжу, со­стоящему из нефрогенной ткани. Нефрогенная ткань являет­ся 4-м зачатком. От мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток, который является 5-м зачат­ком. Сам мезонефральный проток формируется из 8-10 пар передних сегментных ножек. Из спланхнотома мезодермы выделяются мезенхимные клетки звездчатой формы, распо­лагающиеся между тремя листками. Мезенхимные клетки, или просто мезенхима, являются 6-м зачатком. Кроме спланхнотомной мезенхимы еще имеются нейромезенхима, имею­щая нейрогенное происхождение, и эпидермальная мезенхи­ма, развивающаяся из кожной эктодермы. 7-м зачатком является внезародышевая мезодерма.

Гистогенетическая дифференцировка мезодермы. Из склеротома мезодермального сомита развивается осевой скелет тела (позвоночный столб, ребра), из дерматома мез­одермального сомита — соединительнотканная основа кожи, из миотома — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, из спланхнотомов — мезотелий всех серозных оболо­чек; кроме того, из целомического эпителия спланхнотома развиваются сустентоциты половых желез мужчины и фолликулоциты женских половых желез, корковое вещество над­почечников и, наконец, клетки сердечной мышцы — кардиомиоциты. Из сегментных ножек развиваются предпочка, ме­зонефральный проток, канальцы первичной почки, эпите­лий семявыносящих путей мужчины. Из мезонефрального протока, точнее — из его дивертикула, развиваются мочеточ­ники, почечные лоханки, чашечки, сосочковые канальцы и собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развива­ется эпителий нефронов постоянной почки. Из парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, покровный и железистый эпителий матки и первичная эпи­телиальная выстилка влагалища. Из внезародышевой мез­одермы развивается соединительная ткань желточного меш­ка, амниона, хориона и пупочного канатика.

Зачатковая дифференцировка энтодермы. Из энто­дермы развиваются 2 зачатка: 1) зародышевая энтодерма и 2) внезародышевая, или желточная, энтодерма.

Гистогенетическая дифференцировка энтодермы. Из желточной энтодермы развивается эпителиальная вы­стилка желточного мешка, из зародышевой энтодермы — эпителий и железы желудка, эпителий, железы и крипты ки­шечника, печень и поджелудочная железа.