Аэробное дыхание. 1. Аэробное дыхание при усвоении органических веществ

ДЫХАНИЕ И БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ

ЛЕКЦИЯ 13

1. Аэробное дыхание при усвоении органических веществ

2. Неполное аэробное окисление органических субстратов

3. Анаэробное дыхание

4. Использование энергии света

У микроорганизмов, использующих в энергетических процессах О₂, превращения «С» начинаются с тех же реакций, которые характерны для анаэробов.

У большинства аэробов ПВК подвергается действию ферментного комплекса, включающего три фермента: один из них катализирует декарбоксилирование ПВК, второй – ее дегидрирование с переносом Н⁺ на НАД+, третий акцептирует ацетильную группу и высвобождает ацетил-КоА. Так происходит окислительное декарбокси­лирование ПВК до ацетил-КоА.

Дальнейшее превращение ацетил-КоА проходит в серии последо­вательно протекающих реакций взаимопревращения ди- и трикарбоновых кислот, которые составляют цикл лимонной кислоты или цикл Кребса. В ходе реакций на промежуточных ступенях включается вода, поэтому этот цикл – цикл воды.

В результате ПВК окисляется до 2 СО₂, при этом образуется 1 молекула АТФ, в 3-х местах энергия сохраняется в оторванном дегидрогеназами водороде в НАДН₂ ив одном месте – в ФАДН₂:

С₆Н₁₂О₆ + 4АДФ + 4Ф + 8НАД⁺ + 2НАДФ⁺ + 2ФАД → 4АТФ + 8НАДН₂ + 2НАДФН₂ + 2ФАДН₂ + 6СО_2.

Отщепившийся от субстрата водород далее попадает в систему окислительно-восстановительных ферментов и переносчиков, передающих его на его на О₂. Эта система называется дыхательной цепью, или цепью переноса электронов.

В соответствии со значениями Е₀ различных переносчиков электроны перемещаются от более электроотрицательных систем к более положительным: НАД⁺, ФАД⁺, цитохромb, цитохром с, цитохром а, цитохромоксидаза, О₂, в результате чего образуются ионы O₂^–. Выделенные в среду Н⁺ связываются ионами O₂^– с образованием Н₂О. Таким образом, в результате полного расщепления глюкозы в клетке аэробов выделяется в среду СО₂ и Н₂О.

Система переноса водорода от субстрата на О₂ построена таким образом, что происходит постепенное выделение энергии, заключенной в его электроне, в результате чего максималь­но в 3 местах выделяется энергия в количестве, достаточном для образования АТФ: первое место образования АТФ находится между НАДН₂ и ФАД⁺, второе на уровне цитохрома си третье – на конечном этапе дыхатель­ной цепи. Поэтому при переносе 1 молекулы водорода от НАДН₂ образуется 3 молекулы АТФ. При поступлении водорода от янтарной кислоты в цикле Кребса образуется ФАДН₂. Перенос этого водорода минует первый участок от НАД⁺ до ФАД⁺, в результате чего образуется только 2 молекул АТФ. Синтез АТФ из АДФ и Фн за счет энергии, вы­деляемой при переносе электронов от доноров с более «–» Е₀ к акцепторам с более «+» Е₀, – окислительное фосфорилирование.

Общее количество молекул АТФ, получаемых клеткой в аэробных условиях при усвоении одной молекулы глюкозы, 38АТФ.