Создание теории

Изучая скорости аминокислотных замен в белках, Кимура обратил внимание на несоответствие данных, полученных им и ранее — Джоном Холдейном: скорость замен на геном на поколение для млекопитающих превышала оценку Холдейна в несколько сот раз. Получалось, что для поддержания постоянной численности популяции при одновременном сохранении отбором мутантных замен, появляющихся с такой высокой скоростью, каждый родитель должен был оставлять около 22 000 потомков.

Метод электрофореза позволил обнаружить полиморфизм белков. Для 18 случайно выбранных локусов Drosophila pseudoobscura средняя гетерозиготность, приходящаяся на локус, составила около 12 %, а доля полиморфных локусов — 30 %.^[1] По данным Ф. Аялы, в генофондах природных популяций различных видов организмов полиморфны 20-50 % локусов.^[2] Для объяснения популяционного полиморфизма Роналдом Фишером была разработана модель балансирующего отбора, основанная на селективном преимуществе гетерозигот. В то же время уровень гетерозиготности большинства организмов оценивался в среднем в 7—15 %. А поскольку в популяциях тысячи аллелей, производящих полиморфные белки, невозможно утверждать, что все они обладают адаптивной ценностью. В 1957 году Холдейн показал математически, что в популяции не может заменяться одновременно свыше 12 генов более приспособленными аллелями без того, чтобы её репродуктивная численность не упала до нуля.^[3]

Все эти соображения и натолкнули Кимуру на мысль, что большинство нуклеотидных замен должно быть селективно нейтрально и фиксироваться случайным дрейфом. Соответствующие полиморфные аллели поддерживаются в популяции балансом между мутационным давлением и случайным отбором. Все это было изложено Кимурой в его первой публикации по нейтральной эволюции, названной так из-за нейтральности по отношению к естественному отбору.^[4] В дальнейшем появилась целая серия статей Кимуры, в том числе в соавторстве, а также обобщающая монография.^[5] В 1985 году опубликован русский перевод монографии.^[6] В этих трудах экспериментальные данные молекулярной биологии сочетались со строгими математическими расчётами, осуществлёнными самим автором на основе разработанного им математического аппарата. В книге, наряду с рассмотрением доводов в пользу новой теории, Кимура останавливается и на возможных возражениях и критики в её адрес.

Кимура не был одинок в разработке идеи нейтральной эволюции. В 1969 году, через год после первой публикации Кимуры, в американском журнале «Science» появилась статья молекулярных биологов Джека Кинга и Томаса Джукса «Недарвиновская эволюция», в которой эти авторы независимо от Кимуры пришли к той же гипотезе.^[7] В качестве своих предшественников Кимура указывает также на Джеймса Ф. Кроу, с которым он сам активно сотрудничал,^[8] и Алана Робертсона^[9]. В поддержку теории свидетельствовали полученные позже данные о том, что самыми распространёнными эволюционными изменениями на молекулярном уровне являются синонимические замены, а также нуклеотидные замены в некодирующих участках ДНК. Все эти публикации породили на Западе острую дискуссию на страницах научных журналов и на различных форумах, в которую вступили многие крупные селекционисты. В СССР реакция на новую теорию была более сдержанной. На стороне селекционистов с объективной критикой нейтрализма выступил В. С. Кирпичников^[10], а на стороне нейтралистов — биофизик М. В. Волькенштейн^[11].

После интенсивных обсуждений и многочисленных исследований, порождённых нейтралистской концепцией, интерес к ней в 1990-е годы заметно спал. Это произошло, во многом, из-за ограниченной применимости теории, поскольку серьёзный эволюционный прогресс по нейтралистскому сценарию потребовал бы огромных промежутков времени и непомерно больших количеств ДНК. Поэтому успех теории в рамках популяционной генетики и молекулярной биологии не распространился на дисциплины, изучающие макроэволюционные преобразования.

2) Биология в эпоху Возрождения. С наступлением эпохи Возрождения в Европе вновь получают распространение сочинения античных натуралистов (Аристотеля, Плиния, Платона, Теофраста и др.). В результате развития торговли и мореплавания быстро растут знания о многообразии органического мира, проводится инвентаризация флоры и фауны.

К середине XV в. в Европе благодаря разложению феодализма и зарождению капиталистических отношений создаются благоприятные условия для развития естествознания. Современная история естествознания и начинается, по существу, со второй половины XV в.– с начала эпохи Возрождения, ставшей великим поворотом в развитии человеческой мысли.

Крупнейший английский философ Ф. Бэкон (1561–1626), обосновав инактивный метод, закладывает основы экспериментального, опытного подхода в научных исследованиях. Только опыт и наблюдения являются надежными источниками подлинного знания, и от этого знания «зависит благосостояние всего мира». Этот призыв был широко подхвачен естествоиспытателями.

В XVI в., после снятия запрещения вскрытия трупов людей, блестящих успехов достигает анатомия (А. Везалий. О строении человеческого тела. 1543). В 1628 г. У. Гарвей публикует свое учение о кровообращении. С созданием микроскопа расширяются возможности исследования живых существ: изучаются клеточное строение растении (Р. Гук, 1665), мир микроорганизмов, эритроциты и сперматозоиды (А. Левенгук, 1683), движение крови в капиллярах (М. Мальпиги, 1661) и др.

Ф. Реди в XVII в. экспериментально доказал невозможность самозарождения сколько-нибудь сложных животных (окончательно версия о самозарождении была развенчана Л. Пастером лишь в середине XIX в.).

Растущие естественнонаучные знания нуждались в систематизации и обобщении. Появляются первые многотомные описания животного и растительного мира. Уже в 1583 г. итальянский медик, естествоиспытатель и философ А. Чезальпино сделал попытку классификации растений на основе строения семян, цветков и плодов. Английский биолог Дж. Рей, описывая свыше 18 600 видов растений в «Истории растений» (1686–1704), впервые ввел понятия «вид» и «род». Он допускал образование разновидностей под влиянием внешних условий, но, отражая общепринятые взгляды времени, был убежден в невозможности изменения видов.