Конечный мозг

Конечный мозг, telencephalon, представлен двумя полушариями, hemispheria cerebri. В состав каждого полушария входят: плащ, или мантия, рallium, обонятельный мозг,

rhinencephalon, и базальные ядра. Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi lateralis. Передний мозг, из которого

выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем он становится органом управления поведением животного, причем в

нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы),- подкорковые ядра и центры индивидуального поведения,

основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), - кора большого мозга. Соответственно этому в конечном мозге различают в порядке исторического развития

следующне группы центров:

1. Обонятельный мозг, rhinencephalon, - самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.

2. Базальные, или центральные, ядра полушарий, "подкорка", - старая часть конечного мозга, paleencephalon, скрытая в глубине.

3. Серое вещество коры, cortex,-самая молодая часть, neencephalon, и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название

"плащ", или мантия, pallium.

Кроме отмеченных для животных двух форм поведения, у человека возникает третья форма-коллективное поведение, основанное на опыте человеческого коллектива,

создающегося в процессе трудовой деятельности человека и общения людей с помощью речи. Эта форма поведения связана с развитием самых молодых поверхностных слоев

мозговой коры, составляющих матернальный субстрат так называемой второй сигнальной (словесной) системы действительности (И. П. Павлов).

Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее и сильнее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой

частью головного мозга и приобретает вид двух объемистых полушарий - правого и левого, hemisphera dextrum et sinistrum. В глубине продольной щели мозга оба полушария

соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом, corpus callosum которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария

в другое. В мозолистом теле различают передний загибающийся книзу конец, или к о л е н о, genu corporis callosi, среднюю часть, тело, truncus corporis callosi, и затем заднии

конец, утолщенный в форме валика, splenum corporis callosi. Все эти части хорошо видны на сагиттальном разрезе мозга между обоими полушариями. Колено мозолистого тела,

загибаясь книзу, заостряется и образует клюв, rostrum corporis callosi, который переходит в тонкую пластинку, lamina rostralis, продолжающуюся в свою очередь в lamina terminalis.

Под мозолистым телом находится так называемый свод, fornix, представляющий два дугообразных белых тяжа, которые, в средней своей части, corporis fornicis,

соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбы свода, columnae fornicis, позади - ножки свода, crura fornicis. Crura fornicis, направляясь назад,

спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят там в fimbria hyppocampi. Между crura fornicis под splenium corporis callosi протягиваются поперечные пучки нервных

волокон, образующие commissura fornicis. Передние концы свода, columnae fornicis, продолжаются вниз до основания мозга, где оканчиваются в corpora mamillaria, проходя

через серое вещество hypothalamus. Columnae fornicis ограннчивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющне III желудочек с боковыми желудочками.

Впереди столбов свода находится передняя спайка, commissura anterior, имеющая вид белой поперечной перекладнны, состоящей из нервных волокон. Между передней

частью свода и genu corporis callosi натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка, septum pellucidum, в толще которой находится небольшая

щелевидная полость, cavum septi pellucidi.

Плащ

В каждом полушарии можно различить три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю, и три края: верхний, нижний и медиальный, три конца, или полюса:

передний полюс, polus frontalis, задний, polus occipitalis, и затем polus temporalis, соответствующий выступу нижней поверхности и отделенный от нее ямкой, fossa lateralis cerebri

.

Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3 - 4,5 мм, содержащего нервные клетки. Слой этот, называемый корой большого

мозга,cortex cerebri, представляется как бы сложенным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между

собой в различных направлениях борозд и валиков между ними, называеемых извилинами, gyri.

Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же

особи по рисунку борозд не вполне похожи.

Глубокими постоянными бороздами пользуются для разделения каждого полушария на большие участки, называемые долями, lobi; последние в свою очередь разделяются

на дольки и извилины. Долей каждого полушария пять: лобная (lobus frontalis), теменная (lobus parietalis), височная (lobus temporalis), затылочная (lobus occipitalis) и долька,

скрытая на дне латеральной борозды, так называемый островок (insula).

Верхнелатеральная поверхность полушария разграничена на доли посредством трех борозд: латеральной, центральной и верхнего конца теменно-затылочной борозды,

которая, находясь на медиальной стороне полушария, образует зарубку на его верхнем краю. Латеральная борозда, sulcus cerebri lateralis, начинается на базальной поверхности

полушария из латеральной ямки и затем переходит на верхнелатеральную поверхность, направляясь назад и несколько вверх. Она оканчивается приблизительно на границе средней

и задней третей верхнелатеральной поверхности полушария. В передней части латеральной борозды от нее отходят две небольшие ветви: ramus ascendens и ramus anterior,

направляющиеся в лобную долю.

Центральная борозда, sulcus centralis начинается на верхнем краю полушария, неколько кзади от его середины, и идет вперед и вниз. Нижний конец центральной борозды не

доходит до латеральной борозды. Участок полушария, находящийся впереди центральной борозды, относится к лобной доле; часть мозговой поверхности, лежащая сзади от

центральной борозды, составляет теменную долю, которая посредством задней части латеральной борозы отграничивается от лежащей ниже височной доли. Задней границей

теменной доли служит конец вышеупомянутой теменно-затылочной борозды, sulcus parietooccipitalis расположенной на медиальной поверхности полушария, но эта граница

неполная, ибо названная борозда не заходит далеко на верхнелатеральную поверхность, вследствие чего теменная доля непосредственно переходит в затылочную. Эта последняя

также не имеет резкой границы, которая отделяла бы ее от впереди лежащей височной доли. Вследствие этого граница между только что упомянутыми долями проводится

искусственно посредством линни, идущей от теменно-затылочной борозды к нижнему краю полушария.

Каждая доля состоит из ряда извилин, называемых в отдельных местах дольками, которые ограничиваются бороздами мозговой поверхности.

Лобная доля. В заднем отделе наружной поверхности этой доли проходит sulcus precentralis почти параллельно направлению sulcus centralis.

От нее в продольном направлении отходят две борозды: sulcus frontalis superior et sulcus frontalis inferior. Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины -

одну вертикальную и три горизонтальные. Вертикальная извилина, gyrus precentralis находится между sulcus centralis и sulcus precentralis.

Горизонтальные извилины лобной доли следующие:

1) верхняя лобная, gyrus frontalis superior, которая идет выше sulcus frontalis superior, параллельно верхнему краю полушария, заходя и на его медиальную поверхность; 2) средняя лобная извилина, gyrus frontalis medius, тянется между верхней и нижней лобными бороздами;

3) нижняя лобная извилина, gyrus fromtalis inferior, помещается между sulcus frontalis inferior и латеральной бороздой. Ветви латеральной борозды, вдающиеся в нижнюю

лобную извилину, делят последнюю на три части: pars opercularis, лежащую между нижним концом sulcus precentralis и ramus ascendens sulci lateralis, pars triangularis,

находящуюся между обеими ветвями латеральной борозды, и, наконец, pars orbitalis, помещающуюся впереди от ramus anterior sulci lateralis.

Теменная доля. На ней приблизительно параллельно центральной борозде располагается sulcus postcentralis сливающаяся обычно с sulcus intraparietalis идущей в

горизонтальном направлении.В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины, из которых одна вертикальная, а две другие горизонтальные.

Вертикальная извилина, gyrus postcentralis идет позади sulcus centralis в одном направлении с gyrus precentralis, отделенная от нее центральной бороздой. Выше sulcus

intraprecentralis помещается верхняя теменная извилина, или долька, lobulus parietalis superior, которая распространяется и на медиальную поверхность полушария. Ниже sulcus

intraparietalis лежит lobulus parietalis inferior, которая, направляясь назад, огибает концы латеральной борозды и sulcus intraparietalis и теряется в области затылочной доли. Часть

lobulus parietalis inferior, огибающая латеральную борозду, называется gyrus supramarginalis; другая часть, которая огибает sulcus temporalis superior, носит название gyrus

angularis.

Височная доля. Латеральная поверхность этой доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга sulcus temporalis superior и _sulcus temporalis inferior.

Верхняя из извилин, gyrus temporalis superior, находится между латеральной бороздой и sulcus temporalis superior. Верхняя ее поверхность, скрытая в глубине латеральной

борозды, несет 2 - 3 короткие извилинки, называемые gyrus temporalis transversus. Между верхней и нижней височными бороздами протягивается gyrus temporalis medius. Ниже

последней, отделяясь от нее sulcus temporalis inferior, проходит gyrus temporalis inferior, которая посредством нижнего края отделена от лежащей на нижней поверхности gyrus

occipitotemporalis lateralis.

Затылочная доля. Борозды латеральной поверхности этой доли изменчивы и непостоянны. Из них выделяют идущую поперечно sulcus occipitalis transversus соединяющуюся

обыкновенно с концом sulcus intraparietalis.

Островок, insula. Чтобы увидеть эту дольку, надо раздвинуть или удалить нависающие над ней края латеральной борозды. Эти края, относясь к лобной, теменной и височной

долям, носят название покрышки, operculum. Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз. Cпереди, сверху и сзади островок отграничивается

от соседних с ним частей посредством глубокой борозды, sulcus circularis. Поверхность островка покрыта короткими извилинами.

Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю полушария

проходит sulcus olfactorius в которой лежат bulbus et tractus olfactorius. Между этой бороздой и медиальным краем полушария протягивается прямая извилина, gyrus rectus,

представляющая собой продолжение верхней лобной извилины. Латерально от sulcus olfactorius на нижней поверхности находится несколько непостоянных бороздок, sulci orbitales

ограничивающих gyri orbitales которые можно рассматривать как продолжение средней и нижней лобных извилин. Задний участок базальной поверхности полушария образован

нижними поверхностями височнои и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На этом участке видны две борозды: sulcus occipitotemporalis lateralis,

проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая gyrus occipitotemporalis lateralis и идущая параллельно ей sulcus collateralis (продолжением ее

кпереди является sulcus rhinalis). Между ними располагается gyrus occipitotemporalis medialis. Медиально от sulcus collateralis расположены две извилины: между задним

отделом этой борозды и sulcus calcarinus лежит gyrus lingualis; между передним отделом этой борозды и sulcus rhinalis, с одной стороны, и глубокой sulcus hippocampi,

огибающей ствол мозга, - с другой лежит gyrus parahyppocampalis. Эта извилина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.

Медиальная поверхность полушария. На этой поверхности находится борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi, идущая непосредственно над мозолистым телом и

продолжающаяся своим задним концом в глубокую sulcus hippocampi, которая направляется вперед и книзу. Параллельно и выше этой борозды проходит по медиальной

поверхности полушария sulcus cinguli, которая начинается спереди под клювом мозолистого тела, затем идет назад и оканчивается своим задним концом на верхнем краю

полушария. Пространство, располагающееся между этим краем полушария и sulcus cinguli, относится к лобной доле, к верхней лобной извилине. Небольшой участок над sulcus

cinguli, ограниченный сзади задним концом sulcus cinguli, а спереди маленькой бороздкой,sulcus paracentralis, называется парацентральной долькой, lobulus paracentralis, так

как он соответствует медиальной поверхности верхних концов обеих центральных извилин, переходящих здесь друг в друга.

Кзади от lobulus paracentralis находится четырехугольная поверхность (так называемое предклинье, precuneus), ограниченная спереди концом sulcus cinguli, снизу

небольшой sulcus subparietalis, а сзади глубокой sulcus parietoocipitalis. Precuneus относится к теменной доле. Позади precuneus лежит резко обособленный участок коры,

относящийся к затылочной доле, - клин, cuneus который ограничен спереди sulcus parietoocipitalis, а сзади sulcus calcarinus, сходящимися под углом. Книзу и кзади клин

соприкасается с gyrus lingualis. Между sulcus cinguli и бороздой мозолистого тела протягивается поясная извилина, gyrus cinguli, которая при посредстве перешейка, isthmus

продолжается в gyrus parahippocampalis, заканчивающуюся крючком, uncus. Парагиппокампальная извилина ограничивается с одной стороны sulcus hippocampi, огибающей ствол

мозга, а с другой - sulcus collateralis и ее продолжением кпереди, носящим название sulcus rhinalis.

Isthmus - суженное место перехода поясной извилины в парагиппокампальную, находится позади splenium corporis callosi, у конца борозды, образовавшейся от слияния

sulcus parietoocipitalis с sulcus calcarinus.

Gyrus cinguli, isthmus и gyrus parahippocampalis образуют вместе сводчатую извилину, gyrus fornicatus, которая описывает почти полный круг, открытый только снизу и

спереди. Сводчатая извилина не имеет отношения ни к одной из долей плаща. Она относится к лимбической области.

Лимбическая область (regio limbica) - часть новой коры полушарий большого мозга, занимающая поясную и парагиппокампальную извилины; входят в состав лимбической

системы. Раздвигая край sulcus hippocampi, можно видеть узкую зазубренную серую полоску, представляющую собой рудиментарную извилину gyrus dentatus.

Строение мозговой коры. Кора полушарий большого мозга состоит из шести слоев (пластинок), различающихся между собой главным образом по форме входящих в них

нервных клеток:

1) молекулярная пластинка лежит непосредственно под pia mater и содержит концевые разветвления отростков нервных клеток, переплетающихся сетеобразно;

2) наружная зернистая пластинка называется так потому, что в ее состав входят многочисленные маленькие клетки, похожие на зерна;

3) наружная пирамидная пластинка состоит из малых и средних пирамидных нервных клеток;

4) внутренняя зернистая пластинка слагается, так же как и наружная зернистая, из маленьких клеток-зерен;

5) внутренняя пирамидная пластинка содержит большие пирамидные клетки;

6) мультиформная пластинка граничит с белым веществом.

Из этих 6 слоев нижние (V и VI) являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности, V слой состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют

пирамидную систему (пирамидные клетки, дающие начало пирамидной системе, находятся в предцентральной извилине). Средние слои (III и IV) связаны преимущественно с

афферентными путями, а верхние (I и II) относятся к ассоциативным путям коры. Шестислойный тип коры видоизменяется в различных областях как в смысле толщины и расположения

слоев, так и состава клеток.