Эдафические факторы

Эдафическими факторами являются особенности почв и снежного покрова. При этом важны химические свойства субстрата (концентрация водородных ионов, определяющая кислотность почвы, содержание легкорастворимых солей и питательных веществ и пр.) и его физические особенности (механический состав и рыхлость, степень аэрации и др.).

Кислотность почвы, выражаемая концентрацией водородных ионов рН (при рН 7 реакция нейтральная, более 7 — щелочная, менее 7 — кислая), существенна для животных и особенно для растений. Каждый вид растения существует при определенной амплитуде рН и имеет свой оптимум этой величины. Так, сильнокислым почвам (рН 3,5) соответствует оптимум сфагновых мхов, рН 4 — оптимум щучки извилистой и крестовника лесного, рН 6—7 — мать-и-мачехи и ячменя двурядного и т. д. (рис. 23). Различные виды простейших обитают при рН 3,9— 9,7; среди них имеются виды, предпочитающие кислые, нейтральные и щелочные почвы. Дождевые черви не переносят рН ниже 4,4. Наземные моллюски, имеющие раковины, для построения которых нужен кальций, живут при рН 7—8.

Из химических элементов, получаемых растениями из почвы, наибольшее экологическое значение имеют азот, фосфор и калий. Они потребляются в значительных количествах и поэтому их не хватает чаще других.

По содержанию основных питательных веществ почвы могут быть бедными, средними и богатыми. Соответственно растения, живущие на этих почвах, — олиготрофными, мезотрофными и эвтрофными. Некоторые растения могут быть названы нитратными, они обычно бывают хорошо развиты на почвах, богатых солями азота. Таковы пырей ползучий, пшеница, лучшие кормовые злаки, хмель, крапива двудомная, иван-чай, ольха и некоторые другие. Содержание в почве солей кальция способствует созданию щелочной реакции почв, оно благоприятствует обмену веществ у высших растений. По отношению к кальцию все растения подразделяются на кальциефобы (избегающие кальция) и кальциефилы (приуроченные к богатым кальцием почвам). Имеются и виды, безразличные к кальцию. Во флоре центральной части европейской территории Союза к числу кальциефилов относятся многие орхидеи, костер речной, люцерна серповидная и другие, из деревьев — лиственница сибирская, бук и ясень. Кальциефобами являются сфагновые мхи и растения, связанные со сфагновыми болотами, а также щавель кислый, виды щучки, из деревьев — настоящий каштан, из кустарников — чай. Не исключено, что приуроченность растений к почвам с различным содержанием кальция связана со степенью их кислотности. Среди животных имеются также виды, приуроченные к почвам с высоким содержанием кальция: из червей Allolobophora caliginosa, Eisenia rosea, E. terrestris, из раковинных амеб Centropyxis plagistoma, Geopyxella sylvicola; червь Allolobophora icterica обитает на почвах, бедных кальцием.

К почвам, богатым легкорастворимыми солями, приурочены растения, именуемые галофитами. Они характеризуются весьма высоким осмотическим давлением, достигающим 50—100 атм, часто имеют суккулентное строение, нередко полностью или почти полностью лишены листьев, накапливают от 25 до 84% зольного остатка. Эти особенности дают им возможность существовать там, где содержание легкорастворимых солей столь велико, что они нередко образуют сплошной мощный слой на поверхности почвы.

С засоленными почвами связаны и некоторые животные. Только в Средней Европе к солонцам и солончакам приурочено около 20 специфических родов жуков, встречающихся исключительно или почти исключительно на этих почвах.

Физическое строение почв также оказывает весьма существенное воздействие на обитающих на них и в них растений и животных. Песчаные почвы резко отличаются от почв суглинистых и глинистых. Песок — подвижный субстрат, имеющий рыхлую структуру. Обитатели песков (псаммофилы) как растения, так и животные обладают специфическими особенностями, позволяющими им использовать этот субстрат. Растения песков способны давать придаточные корни при засыпании нижних частей их стеблей и переносить обнажение корневых систем при перевевании песков на другое место. У многих из них имеются длинные корневища, скрепляющие субстрат. Корни псаммофилов одеты чехликами из частиц песка, надежно защищающими их от высыхания. Такие чехлики связаны с корнями только в местах разветвления последних или там, где от них отходят мелкие корешки. Изнутри чехлики выстланы корой, ранее покрывавшей корешки. Листья псаммофилов жестки, узки, а у многих видов полностью отсутствуют, что облегчает сопротивление ветру, нередко несущему тучи песка. Плоды псаммофилов одеты пленчатой оболочкой, образующей пузырь, или представляют шарики с упругими волосками на поверхности. Они хорошо приспособлены к перекатыванию по песку.

Животные, обитающие в песках, обладают способностью быстро в них зарываться. Ящерицы-круглоголовки зарываются с такой быстротой и так хорошо и быстро заравнивают то место, где они зарылись, что, даже наблюдая за этим процессом, трудно обнаружить, где же под ровной поверхностью песка покоится это животное. На лапках многих псаммофильных животных имеются щеточки из волосков или роговые чешуйки, увеличивающие их поверхность. Это приспособление для более успешного рытья нор в рыхлом грунте, а также, видимо, для быстрого передвижения по песку. Но, несмотря на эти приспособления, норы в песке получаются очень непрочные и недолговечные. Поэтому обитатели песков не строят глубоких нор на длительное время. Многие обитатели песка (змеи, ящерицы, ряд насекомых) могут передвигаться в толще песка на значительные расстояния.

Значение снежного покрова в жизни растений и животных многообразно. Он укрывает поверхность почвы и тем самым способствует сохранению тепла в почве. В многоснежных районах возможно подснежное развитие растений, которые после этого зацветают ранней весной. Животных по отношению к снежному покрову А. Н. Формозов предложил разделить на две группы: хионофобов — «снегоненавистников», для которых снежный покров неблагоприятен, так как они ведут надснежный образ жизни, и хионофилов — «снеголюбов», которые обитают под снегом и для которых снежный покров создает более благоприятные условия существования. Малоснежные зимы оказываются неблагоприятными для «хионофилов» (кротов, полевок), которые гибнут в эти зимы массами, но зато оказываются благоприятными для «хионофобов» (копытных животных), которым легче передвигаться по маломощному снежному покрову, а также для мышей и т. д. Многоснежные зимы оказывают противоположное влияние (рис. 24). Для животных, передвигающихся по снегу, большую роль играет нагрузка на подошвы лап, связанная с весом животного и поверхностью лап. Весовая нагрузка на 1 см² поверхности лап составляет у кабана 903 г, лося — около 500, волка — 190, дикого северного оленя — 140, зайцев — 19—24, горностая — 8—10, домовой мыши — 5,5, самца глухаря — 59 и белой куропатки — 12 г. К зиме опорная поверхность многих животных увеличивается за счет волос, щетин, перьев, роговых щитков. Для таких длинноногих зверей, как лось, снег глубиной 50-40 см не является препятствием к быстрому передвижению. Весовая нагрузка в 10-15 г на 1 см² наблюдается у видов, быстро передвигающихся по снегу; при нагрузке 30-40 г на 1 см² коротконогие звери с трудом передвигаются по рыхлому снегу.

Многие животные при выпадении снега мигрируют. Затрудняется не только передвижение по снегу, но и поиски животными корма, укрытого снегом. Там, где на снегу образуется корка, корм становится недоступным или малодоступным. У оседлых зверей и птиц зимой наблюдается переход на другие корма. Так, зайцы зимой питаются в значительной степени веточным кормом, а летом — травами.

Мелкие животные, ведущие подснежный образ жизни, остаются зимой в условиях глубокого снежного покрова активными. Некоторые животные, например тетеревиные птицы, используют снежный покров как временное убежище, устраивая в нем норы на ночь.

Влажность грунта оказывает существенное влияние на распространение организмов. Грунт может быть физически сухим, влажным в той или иной степени и физиологически сухим. Физиологически сухим грунт может быть под влиянием различных причин. Этот термин применяют к грунту, содержащему влагу в изобилии, но в таком состоянии, что она не может быть использована растениями и в какой-то степени животными. Так, физиологически сухие засоленные почвы, в которых влага благодаря высокому осмотическому давлению растворов солей не может или почти не может быть извлечена растениями. Физиологически сухими являются богатые влагой, имеющей очень низкую температуру, почвы тундр. Физиологически сухие местообитания экстремальны, и их обитатели должны быть приспособлены либо к резко повышенному содержанию в почвенном растворе легкорастворимых солей, либо к необычно низким температурам почвенной среды.

В верховых сфагновых болотах физиологическая сухость при почти полном насыщении мохового покрова водой связана с высоким содержанием в воде растворенных высокомолекулярных соединений, в меньшей степени — с низкими температурами воды.

Как уже было сказано, гигрофилами называют виды, обитающие на влажных почвах, гидрофитами — обитателей водной среды.