Метаболизм дрожжевых клеток

Все микроорганизмы, и дрожжевые клетки в том числе, осуществляют свои жизненные функции за счет многочисленных непрерывно происходящих и взаимосвязанных химических реакций, называемых обменом веществ или метаболизмом.

Одна из сторон процесса обмена веществ, сущность которой заключается в приеме питательных веществ живым организмом и переработке их в нем в вещества, используемые для синтеза, называется ассимиляцией или анаболизмом.

Одновременно с анаболизмом протекают процессы катаболизма (диссимиляции). Катаболизм – это процесс преобразования и распада веществ в организме, который сопровождается выделением энергии. Эта энергия используется в процессах синтеза и для поддержания жизни организма. Различают две формы диссимиляции: дыхание и брожение. Дыхание определяется как процесс обмена веществ, который приводит к полному окислению углеводов с образованием углекислоты и воды, и протекает при наличии свободного кислорода (окислительная диссимиляция).

Брожение – это процесс обмена веществ, который характеризуется неполным расщеплением углеводов и протекает при отсутствии молекулярного кислорода (анаэробно).

Пивные дрожжи являются факультативными анаэробами и способны существовать как при доступе воздуха, так и в его отсутствие. Причем необходимую для жизнедеятельности энергию дрожжи могут получать двумя путями: в аэробных условиях – за счет окисления органических веществ среды, в анаэробных условиях – за счет спиртового брожения.

При наличии кислорода дрожжи, окисляя одну грамм-молекулу глю­козы, получают энергию, равную 2,8^.10⁶ Дж. При бро­жении в среде образуются углекислый газ и этанол, а также выделяется около 0,1^.10⁶ Дж теплоты. Таким об­разом, с энергетической точки зрения для клетки выгоднее процесс аэробного окисления углеводов, т. е. дыхание. Однако с технологической точки зрения в пивоварении следует ог­раничивать процесс дыхания и функцию размножения дрожжей, и усиливать их бродильную активность.

Для жизненных процессов дрожжевой клетки необходимы вода, углеводы, азотсодержащие соединения, минеральные вещества.

Из углеводов дрожжами используются сахара, т.е. раствори­мые углеводы, которые могут диффундировать через клеточную оболочку дрожжей. Наиболее легкоусвояемым соединением яв­ляется глюкоза. В качестве источника углеродистого питания дрожжами могут быть использованы соли молочной, янтарной и яблочной кислот, винная и лимонная кислоты, глицерини др. При нормальных условиях брожения пива около 98% сахара расходуется на брожение и 2% - на дыхание.

Азотистые вещества – наиболее важный источник питания. Они необходимы для построения протоплазмы и ферментов. Недостаток усвояемого азота вызывает увеличение продолжи­тельности главного брожения и повышение в пиве содержания по­бочных продуктов брожения, особенно высших спиртов.

В сусле находятся различные азотсодержащие соединения (от аммиака до высокомолекулярных белковых веществ). Высокомолекулярные протеины дрожжами не усваива­ются. Лучше всего усваиваются продукты дальнейшего распада белков в виде аминокислот, кислых амидов (аспарагин) и аммиака. Эти азотистые вещества наиболее легко проникают в дрожжевую клетку. Аминокислоты являются не только источ­ником азота, но одновременно и источником углерода.

Поглощение дрожжами азота продолжается в течение всего периода их развития. Дрожжи ассимилируют около 40 – 45% азотистых веществ сусла. Больше всего азота поглощается в на­чале главного брожения. Однако во время брожения происходит также и выделение азота дрожжами. Больше всего азота передают в сусло слабые и старые дрожжевые клетки, в которых начинается процесс автолиза.

Общее значение минеральных веществ в клеточном организме вытекает из следующих функций:

- являются поставщиками основных (неорганических) элементов для построения органических соединений (углерод, азот, сера, фосфор);

- регулируют и поддерживают в организме определенные величины некоторых физических или физико-химических свойств (прочность клеточной оболочки, осмотическое давление протоплазмы, ионное равновесие, рН, проницаемость клеточной оболочки, растворимость белков, активность ферментов и т.д.);

- входят в состав ферментов (медь, железо), витаминов (кобальт), активируют или ингибируют многие ферментативные реакции (магний, железо, медь, кальций, натрий, кобальт, цинк и др.) и тем самым прямо вмешиваются в метаболические процессы.

Важное технологическое значение в пивоварении имеет также и способность дрожжей к размножению, так как брожение начинается лишь после образования определенной концентрации дрожжевых клеток.

Размножение и развитие дрожжей во времяглавного брожения прохо­дит в несколько этапов. Вначальной фазе дрожжи приспо­собляются к новойсреде.Клетки подготавливаются к размножению,накапливают энергию и увеличиваются в своих размерах. Одновременно с этимусиливается процесс дыхания и происхо­дит накопление ферментов. Чем благоприятнее температурные условия и составсреды, тем скорее и легче происходит переход дрожжей вфазу интенсивного роста и размножения, которая называется логарифмической. Размножение клеток протека­ет настолько сильно, что дрожжевые клетки не успевают вырасти донормальной величины, что в свою очередь способствует увеличению общей массы дрожжевых клеток и влечет за собой усиление реакций.Расход кислорода сначала быстро увеличивается, достигнув своего максимума, постепенно снижается, почкующихся и мертвых клеток в этот период минимально. Окончание этой фазы размножения дрожжевых клеток совпадает с началом брожения.

Максимальная стационарная фаза сопровождается выравниванием морфологических и физиологических свойств дрожжевых клеток. В этот период спиртовое брожение протекает наиболее интенсивно.

В последней фазе, фазе затухания роста, деятельность дрожжевых клеток постепенно снижается вследствие обеднения среды питательными веществами и накопления в ней продуктов метаболизма. Клетки отмирают, и наступает постепенный автолиз и тем быстрее, чем больше среда обедняется продуктами питания.

Развитие дрожжей зависит от ряда факторов - количества засевного материала, физио­логического состояния, состава питательной среды, температуры, реакции среды,механического перемешивания и др.