А. С. Шуканов, А. И. Стефанович,
В. Д. Поликсенова, А. К. Храмцов
АЛЬГОЛОГИЯ и МИКОЛОГИЯ
Пособие для студентов биологического факультета специальностей
Биология»
Биоэкология»
МИНСК
БГУ
От авторов
Пособие предназначено для студентов биологических факультетов университетов, в которых читается курс «Альгология и микология».
К настоящему времени предыдущее учебное пособие «Курс низших растений» под редакцией М. В. Горленко (1981), подготовленное коллективом кафедры микологии и альгологии МГУ, стал библиографической редкостью и практически недоступно. Вместе с тем в Республике Беларусь увеличилось число студентов, получающих биологическое образование. Кроме того, за последние 30 лет появились новые сведения о тонком строении, биохимии, физиологии, генетике, молекулярно-генетических признаках водорослей и грибов, найдены новые палеонтологические материалы, возникли новые идеи о взаимосвязи живых организмов (идея симбиогенеза), получили развитие новые методы исследования и анализа результатов (электронная микроскопия, кладистика, геносистематика и др.), установлены новые филогенетические связи. Это в свою очередь привело к радикальной перестройке взглядов на систематику, формирование представлений о многоцарственности системы органического мира. И хотя современные системы еще далеки от стабильности, однако рассматривать изучаемые в данном курсе группы организмов как «низшие растения» уже нельзя.
|
|
Авторы выражают глубокую благодарность рецензентам за ценные советы, высказанные при подготовке рукописи. Коллектив авторов признателен также О. А. Шевелевой, С. М. Дробышевской, Е. В. Мандик, которые обеспечили техническую подготовку рукописи к печати.
ВВЕДЕНИЕ
Согласно фенотипическим системам, живой мир на основе структурно-морфологического критерия (строение клетки как структурной единицы живых организмов) разделяют на два надцарства: Procaryota (прокариоты, доядерные организмы) и Eucaryota (эукариоты, ядерные организмы). К прокариотам относятся археи и бактерии (включая цианобактерии, известные в научной литературе также как синезеленые водоросли). Все остальные организмы относятся к эукариотам.
Прокариоты отличаются тем, что у них отсутствует оформленное ядро, ДНК не имеет хромосомной организации и не связана с ядерными белками; отсутствуют микротрубочки и мембранных органеллы (митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи), характерные для эукариотической клетки; прокариоты не имеют настоящего полового процесса и мейоза. Прокариотические клетки значительно меньше эукариотических, их средние размеры около 0,5 – 2 мкм, в то время как у эукариот 5 – 20 мкм.
|
|
По палеонтологическим данным прокариоты возникли около 3,2 млрд лет тому назад, эукариоты – намного позднее, их возраст примерно 1,6 млрд лет.
До середины ХХ в. происхождение эукариотической клетки объясняли развитием системы инвагинаций (впячиваний) плазмалеммы, которые впоследствии замкнулись вокруг фрагментов с фотосинтезирующими пигментами, нуклеоидом и образовали митохондрии, пластиды и ядро. Так же возник комплекс Гольджи, лизосомы и др. Эта гипотеза получила название автогенетической. Однако она не объясняла, почему митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК и размножаются делением, почему у них присутствуют малые прокариотические рибосомы, а поровый аппарат подобен поровому аппарату прокариот, как возник митоз и др.
В 1920–1940 гг. К. С. Мережковский разработал гипотезу эндосимбиотического происхождения эукариотической клетки. В 1960-х годах эта идея была заново сформулирована американской ученой Л. Маргелис.
Согласно этой гипотезе, эукариотическая клетка возникла в результате нескольких эндосимбиотических событий, основанных на явлении фагоцитоза (захвата другой клетки). В результате того, что захваченные клетки не переварились, а сохранились живыми, в цитоплазме возникли внутриклеточные органеллы. Гипотетическая аэробная гетеротрофная бактериальная клетка трансформировалась в митохондрию, подвижная спирохетоподобная гетеротрофная бактерия дала начало жгутику. В результате глубоких инвагинаций плазмалеммы вокруг нуклеоида образовалось ядро. Базальные тельца жгутиков преобразовались в центры организации веретена деления, вследствие чего возник вначале митоз, а потом его модификация – мейоз. Возникла первая гетеротрофная эукариотическая клетка. Потомки этой клетки, эволюция которых пошла путем усовершенствования фагоцитоза, дали начало животным. Те же потомки, у которых совершенствовалось осмотрофное питание, дали начало грибам. Симбиоз гетеротрофной эукариотической клетки с цианобактерией (синезеленой водорослью) привел к формированию пластид и появлению организмов с автотрофным способом питания – растений. Таким образом, трофический критерий (способ питания) является одним из фундаментальных для разделения эукариот на большие группы – царства Животных, Растений и Грибов.
Вместе с тем способ питания как критерий оказался недостаточным для отнесения к тому или иному царству целого ряда простых организмов. Кроме того, в процессе эволюции неоднократно возникали вторичные эндосимбиозы уже между эукариотическими клетками, которые дали начало многим независимым ветвям (царствам, отделам). Так, в результате вторичных и третичных эндосимбиозов образовались пластиды, покрытые мембранами (мембрана хлоропласта и цитоплазматическая мембрана эндосимбионта, эндоцитозная мембрана клетки-хозяина), у некоторых видов между ними даже сохранились редуцированные ядра поглощенных симбионтов – нуклеоморфы (криптофитовые водоросли).
Поэтому помимо морфологического и эколого-трофического критериев, для построения современных систем были привлечены новые, прежде недоступные критерии, имеющие высокий таксономический вес. К их числу относятся ультраструктура внутриклеточных образований, особенности митоза, цитокинез; химический состав клетки, особенности ее метаболизма; молекулярные признаки.
Поскольку огромный объем информации вносит коррективы в представления о взаимосвязи организмов, любая современная мегасистема пока будет временной. С учетом комплекса различных признаков в ряде современных систем водоросли как экологическая группа, грибы, а также близкие к грибам гетеротрофные организмы (оомицеты, лабиринтуломицеты, миксомицеты) распределены между различными царствами: Cyanobiontes, Euglenobiontes, Plantae, Chromista, Fungi (Mycota), Protozoa. Краткая характеристика царств дана в соответствующих разделах.