Значение водорослей в природе и жизни человека 1 страница

Водоросли являются древнейшими низшими фотосинтезирующими организмами, живущими преимущественно в водной среде. Многие из них вторично приспособились к жизни в почве и некоторых наземных местообитаниях. По данным ученых, в мире насчитывается до 40 тыс. видов водорослей. Роль водорослей в природе и хозяйственной деятельности человека чрезвычайно велика.

Водоросли – это основные образователи органического вещества в водоемах. Донные водоросли в Баренцевом море у Мурманского побережья дают до 15 кг сырой массы на метр. В некоторых районах Антарктиды биомасса водорослей составляет в среднем 70 т/га, у Калифорнийского побережья – 100 т/га. Годовая продукция донных водорослей в Баренцевом море составляет до 231 т органического вещества в сырой массе на гектар, а фитопланктона – до 30–50 т/га. По расчетам ученых вклад водорослей в общую продукцию органического углерода на планете составляет около 80 %.

Как мощный и неиссякаемый источник органического вещества водоросли, особенно планктонные формы, являются постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих беспозвоночных животных и рыб. Заросли водорослей служат пристанищем и укрытием для многочисленных видов животных, местом нереста рыб.

В водной среде водоросли – почти единственный продуцент свободного кислорода, необходимого для дыхания разнообразных водных организмов и для жизнедеятельности аэробных бактерий, грибов и других организмов – активных агентов самоочищения загрязненных естественных вод. Вместе с тем водоросли участвуют в утилизации органических соединений, солей тяжелых металлов, радионуклидов.

Однако при массовом развитии водоросли могут быть причиной вторичного биологического загрязнения и интоксикации природных вод. В последние десятилетия в различных водоемах участились случаи "цветения" воды, возникающие вследствие массового развития одного или нескольких наиболее приспособленных к данным условиям видов водорослей. Прижизненные выделения водорослей и ядовитые вещества, которые образуются при их распаде, губительно действуют на животные организмы.

Водоросли играют большую роль в общем балансе кислорода на нашей планете. В наземных местообитаниях совместно с другими микроорганизмами они являются пионерами растительности. При отсутствии органического вещества поверхность скальных пород, вулканического пепла, промышленных отвалов и других субстратов заселяется прежде всего микроорганизмами одноклеточных водорослей и сопутствующих им бактерий. В результате происходит первичное накопление органических веществ.

Водоросли, которые живут на почве и в почве, повышают ее плодородие. Особенно это касается азотфиксирующих синезеленых водорослей, или цианобактерий.

Водоросли нередко вступают в симбиоз с грибами, образуя единый организм – лишайник. Особенно велика роль лишайников в растительном покрове тундровых, лесотундровых и лесных экосистем.

Проблема продовольствия, обеспечение растущего населения планеты полноценным питанием стали важным экономическим и политическим фактором в современном мире. В связи с этим растет интерес к новым, нетрадиционным источникам белка, жиров, углеводов, витаминов, ферментов и к другим физиологически активным веществам. Водоросли в этом плане являются весьма перспективными организмами. Они содержат большой процент белка (до 70 % сухой массы), включающего все аминокислоты, необходимые для нормального питания человека.

Выход белка на единицу площади за единицу времени при выращивании водорослей на один-три порядка превышает таковой по сравнению с другими традиционными источниками (бобовыми, злаками, крупным рогатым скотом и др.). Водоросли – богатейший источник витаминов, микроэлементов и других физиологически активных веществ. Содержание витаминов в 100 г хлореллы превышает суточную потребность в них человека. Поэтому рекомендуется вводить водоросли в рацион больных сердечно-сосудистыми и желудочными заболеваниями.

Морские водоросли используются человеком в пищу с 850 г. до н. э. В настоящее время как продукт питания они употребляется главным образом населением Востока и островов Тихого океана. Известно около 170 видов съедобных макроскопических водорослей, из них 81 вид красных, 54 – бурых, 25 – зеленых, 8 – синезеленых.

Наибольшей известностью у нас пользуется так называемая морская капуста. Это главным образом водоросль ламинария и близкие к ней (например, алария и ундария). Широко известна и высоко ценится красная водоросль порфира, которая используется в пищу под названием красный морской салат. Такое же применение имеет зеленая морская водоросль ульва, которую часто употребляют в сыром виде в качестве салата.

В последние 50 лет значительное развитие получила аквакультура водорослей. В довольно больших количествах выращиваются виды родов ламинария, порфира, макроцистис, ундария, спирулина и др. В Японии, например, из 10 млн т морских продуктов, получаемых ежегодно, 1 млн т поступает за счет аквакультуры. В пищевом рационе японцев водоросли составляют почти 20 %.

В пищу человек использует микроскопическую водоросль – хлореллу, а также несколько видов синезеленых водорослей. Широко культивируется синезеленая водоросль спирулина, содержащая более 60 % белка. Энергетическая ценность пищи изводорослей невысока, но не это определяет их пищевое значение. В первую очередь оно обусловливается наличием в них разнообразных биологически активных веществ, таких как свободные аминокислоты, полиненасыщенные жирные кислоты и др. Водоросли, например, содержат моно- и дийодтирозин, успешно применяемые при лечении заболеваний щитовидной железы, и полиненасыщенные жирные кислоты, антиоксидантная активность которых превосходит соответствующую активность витамина Е. Хотя часть полисахаридов водорослей не расщепляется ферментами пищеварительного тракта, они способствуют выведениюиз организма токсических продуктов метаболизма, а также поступающих в организм извне солей тяжелых металлов и радионуклидов. При этом низкомолекулярные полисахариды, поступающие в кровь, способны сорбировать и выводить из организма депонированные стронций и кадмий.

В водорослях в достаточно больших количествах содержатся практически все необходимые для нормального развития организма минеральные элементы. При этом особую ценность минерального состава водорослей для организма человека и животных определяет то, что содержание натрия у них значительно превышает содержание кальция. Какизвестно, соотношение между этими элементами в организме влияет на растворимость солей кальция. При остаточном содержании натрия не происходит накопления кальция и, как следствие этого, не протекают процессы склеротизации кровеносных сосудов и образования камней в почках и печени. Высокое содержание в водорослях калия обеспечивает его потребность для осуществления многих важнейших физиологических функций организма. Хлор стимулирует деятельность лимфы во всем теле и способствует очищению печени и почек. Совместное воздействие серы и хлора приводит к очищению слизистой оболочки желудка и кишечника.

Богатый минеральный состав и высокое содержание витаминов и других биологически активных веществ обусловливает то, что потребление водорослей наилучшим образом обеспечивает организм строительным материалом для образования в органах кроветворения кровяных клеток, особенно красных кровяных телец. Вместе с тем следует учитывать, что бурые водоросли содержат очень высокое количество хлора, калия, серы, магния и йода; при неумеренном употреблении водоросли могут оказать неблагоприятное воздействие на организм человека, например может возникнуть гипериодизм.

В качестве пищевого продукта водоросли используются как в свежем, так и в консервированном виде, а также при изготовлении хлебобулочных и кондитерских изделий.

Достаточно широко водоросли используются в качестве корма и кормовых добавок в рационе животных. В Европе и Северной Америке крупный рогатый скот, овцы и лошади часто пасутся на литорали. Применение водорослей в животноводстве повышает устойчивость животных к различным заболеваниям, ускоряет их рост и размножение, повышает качество товарной продукции.

Данные физиолого-биохимических исследований свидетельствуют о том, что наиболее перспективным первичным утилизатором солнечной энергии являются микроводоросли. Так, у некоторых зеленых водорослей КПД фотосинтеза составляет 21 %, т. е. более чем в 200 раз превышает среднее значение КПД фотосинтеза на земном шаре.

В закрытых полностью автоматизированных опытных установках космического назначения при искусственном освещении продуктивность хлореллы составляет 100–140 г сухого вещества на 1 м в сутки. Это соответствует 1000–1400 кг/га в сутки или 360–500 т сухой биомассы на 1 га в год.

Энергию, получаемую за счет фотосинтеза водорослей с последующей наиболее рентабельной ее конверсией в газ, считают конкурентоспособной в глобальных масштабах с ядерной энергией. Уже созданы установки для получения метана из водорослей, выращенных на сточных водах. Продуктивность их составляет до 80 т/га сухой биомассы в год, которая может дать 74 тыс. кВт часов электроэнергии.

Разработанная биотехнология получения биогаза из биомассы водорослей, выращенных на сточных водах, позволяет одновременно решать вопросы очистки стоков, охраны окружающей среды от загрязнения, получения дополнительных источников энергии и удобрений, позволяющих экономить природные ресурсы.

Использование водорослей в качестве источника промышленного сырья имеет сравнительно длительную историю. В начале XIX в. из морских водорослей начали получать йод, несколько позже – бром, натрий, калий и другие элементы. Наибольшую ценность из органических веществ, извлекаемых из морских водорослей, представляют фикоколлоиды (агар, агароид, агароза, каррагенин, нори, агаропектин), альгиновая кислота и ее соли – альгинаты.

Фикоколлоиды, содержащиеся в красных водорослях (филлофора, анфельция, грацилярия, гелидиум и др.), широко используются в пищевой, кондитерской, фармацевтической, химической, микробиологической, текстильной, бумажной, косметической и других отраслях промышленности. Агар в больших количествах потребляется для научных целей, санитарно-эпидемиологической службы, техники.

Альгинаты и альгиновая кислота, продуцентами которых являются бурые водоросли, применяются в химической промышленности для стабилизации растворов и суспензий, а также при изготовлении консервов, фруктовых соков, хлебобулочных и кондитерских изделий, при производстве клея, лаков, красок, пластмасс, синтетических волокон, строительных материалов, в полиграфии, в текстильной и фармацевтической промышленности (при изготовлении лечебных мазей, паст и др.).

Маннит, получаемый из бурых водорослей, используется в фармакологии (лекарства для диабетиков), при изготовлении синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Из морских водорослей получают дорогостоящие дефицитные медицинские препараты для лечения лучевой болезни, для обработки незаживающих ран, заменители крови и др.

Обильное развитие водорослей в прошедшие геологические эпохи привело к формированию мощных горных пород. За многие тысячелетия водоросли образовали известняки толщиной до 1100 м, простирающиеся нередко на несколько километров. Всем известный писчий мел на 95 % состоит из остатков известкового панциря золотистых водорослей кокколитофорид.

Из массового скопления панцирей диатомовых водорослей образовались диатомиты, мощность которых достигает нескольких сотен метров. Диатомиты являются источником около 150 разнообразнейших продуктов, в том числе хрусталя, жидкого стекла, шлифовальных материалов, сорбентов, оптического кварца и стекловолокна, необходимых для развития электроники, энергетики и других отраслей народного хозяйства. Диатомиты используются при изготовлении динамита и бездымного пороха, в различных отраслях легкой, химической и металлургической промышленности. Диатомит – легкий, дешевый, огнеупорный материал, с высокими звуко- и теплоизоляционными свойствами.

Горючие сланцы, некоторые угли, возможно и нефть тоже имеют водорослевое происхождение.

Водоросли – исходный материал, из которого образовались в сравнительно неглубоких водоемах органические илы – сапропели, являющиеся источником получения кокса, смолы, бензина, керосина, парафина, горючих газов, органических кислот, спиртов, смазочных масел, аммиака, пластмасс, изоляционных лаков, красок, бумаги, фармацевтических препаратов и др. В больших количествах сапропели используются как топливо, как высококачественное органическое удобрение и на корм скоту.

Из водорослей континентальных водоемов образованы лечебные грязи, применяемые при лечении ревматизма, подагры, некоторых расстройств нервной системы и других заболеваний. Известно, что еще в I тыс. до н. э. восточная медицина использовала их при лечении ряда заболеваний. В настоящее время обнаружено, что морские водоросли содержат самые разнообразные по своей химической природе вещества, положительно влияющее на работу сердца, желудка, кишечника, эндокринных желез, нервной и иммунной систем, а также что они обладают противосклеротическим действием, улучшают процессы кроветворения, являются антиоксидантами и задерживают процессы старения организма.

Наряду с созидательной деятельностью водоросли принимают участие в процессах «выветривания», разрушения горных пород. К экологической группе так называемых сверлящих принадлежат синезеленые, зеленые и красные водоросли. Разрушая минеральный субстрат, водоросли получают из него необходимые минеральные соли.

Учитывая все возрастающий интерес к водорослям со стороны ученых и практиков, уже в недалеком будущем можно ожидать открытия у них новых уникальных органических соединений с полезными для человека свойствами, выявления новых аспектов их использования в различных отраслях народного хозяйства и медицины.

٭٭٭

Водоросли – древнейшие фотосинтезирующие организмы нашей планеты, создавшие кислородную атмосферу. Велико значение водорослей в биосфере как первичных продуцентов органического вещества. Повсеместное распространение водорослей в природе и нередко массовое их развитие в водоемах разного типа, на наземных субстратах и в почве определяют огромное их значение в жизни человека, в его хозяйственной деятельности. В настоящее время водорослям отводят важную роль в решении ряда глобальных проблем, таких как продовольственная, энергетическая, охрана окружающей среды, освоение недр Земли, богатств Мирового океана, космического пространства, получение новых источников промышленного сырья, стройматериалов, фармацевтических препаратов, биологически активных веществ, новых объектов биотехнологии.

Царство Cyanobiontes – оксигенные фототрофные бактерии

К царству Cyanobiontes относятся прокариотические, грамотрицательные, одиночные или собранные в колонии тонкостенные клетки, многоклеточные организмы. Фотосинтез идет с выделением кислорода. Содержат хлорофиллы а, реже b, у части встречаются фикобиллипротеины. В качестве доноров кислорода, как правило, используют воду. Это аэробные и факультативно аэробные организмы.

Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или Цианеи, или Цианобактерии

Синезеленые водоросли, или цианеи, представляют собой древнейшую группу организмов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах. Отдел синезеленых водорослей объединяет около 2000 видов. Их индивиды могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными, от микроскопических до крупных колониальных структур, прикрепленных или неприкрепленных к субстрату. Несмотря на полное отсутствие жгутиковых стадий, ряд синезеленых водорослей способен к скользящему движению. Типичная окраска таллома – сине-зеленая. Однако в зависимости от соотношения пигментов она может варьировать и быть желтовато-зеленой, зеленой, оливковой и др.

Клетка одета оболочкой, нередко легко ослизняющейся (рис. 3). Клеточная оболочка, или клеточная стенка, обычно состоит из четырех четко разграниченных слоев. Кнаружи от цитоплазматической мембраны расположен электронно-прозрачный слой L ₁, за ним – электронно-плотный слой L ₂, состоящий из муреина – основного компонента стенки бактерий. Слой L ₂ определяет прочность оболочки. За муреиновым слоем следует электронно-прозрачный слой L ₃ и мембраноподобный L ₄. Поперечные стенки, или септы, нитчатых форм состоят только из слоев L ₁ и L ₂. В септах нитчатых форм имеются поры, через которые соединяются цитоплазматические мембраны с протопластами соседних клеток. Такие цитоплазматические тяжи называются микроплазмодесмами. Установлено, что между двумя вегетативными клетками в септе анабенопсиса может быть до 4000 микроплазмодесм. Поры имеются и в продольных стенках нитей.

У многих цианей над клеточной стенкой расположены слизистые слои. Они могут быть толстыми и плотными в виде чехлов или капсул, объединяющих обычно несколько клеток, или тонкими и жидкими. Тонкая структура слизи представляет собой фибриллярную, или волокнистую, систему, в которой фибриллы в аморфном матриксе располагаются либо по спирали, либо беспорядочно.

Цитоплазма синезеленых водорослей вязкая. Преимущественно в ее периферической части локализованы тилакоиды, которые никогда не образуют групп и располагаются в цитоплазме клетки обособленно. В мембранах тилакоидов содержатся пигменты. К ним относятся хлорофилл а, каротиноиды (α-, β-, ε-каротин и ксантофиллы – эхиненон, зеаксантин, криптоксантин и др.), а также фикобилипротеиды – фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин. Последние в форме глобул (фикобилисом) располагаются на поверхности мембран тилакоидов. Центр клетки представлен нуклеоплазмой, в которой находятся фибриллы ДНК. Настоящие мембранные ядра у цианей отсутствуют. В ядерном материале (нуклеоиде) Cyanophyta, как и у бактерий, нет гистонов.

В цитоплазме клеток цианей имеются рибосомы и нередко газовые вакуоли (псевдовакуоли). Последние состоят из плотноупакованных мембранных субъединиц – газовых везикул, имеющих форму полых цилиндрических трубок с коническими шапочками на концах. Мембраны газовых везикул состоят из белков.

Запасными веществами являются гликоген, волютин (полифосфатные гранулы), цианофициновые гранулы, липидные включения.

Только немногие синезеленые водоросли – одноклеточные организмы. Большинство образует колонии или многоклеточные нити. Последние могут быть соединены в ложнопаренхимные колонии.

Нить, образованная путем деления клеток, где соседние клетки соединены друг с другом при помощи плазмодесм, называется трихомом. У одних форм все клетки нити (трихома) могут быть одинаковы. Это гомоцитные талломы. У других в нитях, состоящих в основном из вегетативных клеток, различают еще гетероцисты и акинеты. Гетероцисты и акинеты формируются из вегетативных клеток.

Гетероциста – клетка с сильно утолщенной стенкой, где кнаружи от слоев L ₁– L ₄ развиваются еще пластинчатый слой, гомогенный и фибриллярный (рис. 4). В протопласте гетероцисты можно обнаружить единственные гранулярные структуры – рибосомы. При дифференцировке гетероцист происходит реорганизация мембранной системы – разрушение тилакоидов и формирование новых плотноупакованных мембран. В гетероцистах можно обнаружить только хлорофилл и каротиноиды, фикобилинов почти нет. Фибриллы ДНК в гетероцистах рассеяны по всей цитоплазме. В оболочках гетероцист в местах примыкания к соседним вегетативным клеткам остаются поровые каналы, которые у зрелых гетероцист закрыты пробками. В гетероцистах фиксируется в аэробных условиях атмосферный азот. По гетероцистам происходит распад нитей на отдельные части – гормогонии, которые дают новые талломы.

Другими специализированными клетками являются акинеты (споры) (рис. 5). Дифференцировка акинет из вегетативных клеток происходит следующим образом. Заметно утолщается муреиновый слой оболочки. Кроме того, вокруг клеточной стенки формируется широкая обвертка. В протопласте акинет синтезируется много запасных веществ, особенно цианофициновых зерен. Содержание ДНК резко возрастает в сравнении с ее содержанием в вегетативных клетках. Структура тилакоидов в акинете остается той же, что и в вегетативной клетке. В отличие от гетероцисты, у акинеты отсутствуют поровые каналы и покров окружает ее со всех сторон в равной мере. Акинеты могут долгое время выдерживать неблагоприятные условия, губительные для вегетативных клеток, и затем прорастать в новый таллом.

Большинство одноклеточных и колониальных форм размножается делением клеток пополам. Подавляющее большинство нитчатых цианей размножается гормогониями, которые образуются в результате распада нити на фрагменты. Обычно после некоторого периода движения гормогонии вырастают в новые нити. Многие гетероцитные нитчатые цианеи размножаются акинетами. Некоторые одноклеточные и колониальные формы образуют мелкие эндогенные клетки – эндоспоры или постепенно отшнуровывают от вершины материнской клетки экзоспоры. В качестве репродуктивных клеток цианей могут быть кокки – клетки без четко выраженных оболочек и планококки – клетки, способные к движению.

Половой процесс у синезеленых водорослей не отмечен.

В ископаемом состоянии синезеленые водоросли известны с докембрия. Возраст некоторых ископаемых цианей составляет свыше 3 млрд лет. Первыми возникли одноклеточные формы, не имеющие утолщенных клеточных покровов, затем одноклеточные с многослойными клеточными стенками, не прикрепленные и прикрепленные к субстрату. Позже появляются слизистые колонии и нитчатые талломы, состоящие из неветвящихся и ветвящихся нитей. Достигнув высокой степени дифференциации таллома еще в далекие геологические периоды, синезеленые водоросли с тех пор почти не изменились.

Благодаря способности к усвоению азота атмосферы при оксигенном фотосинтезе и высокой устойчивости к действию неблагоприятных факторов многие представители отдела Cyanophyta развиваются в условиях, которые непригодны для развития организмов, имеющих оформленное ядро. Они нередко поселяются на бесплодных, голых скалах, на продуктах извержения вулканов – пепле и туфе. Массовое развитие этих организмов возможно в горячих источниках. Известны синезеленые водоросли, живущие в Антарктиде, в пустынных районах. Они широко представлены в почве, на почве, камнях, коре деревьев и т.п. Нередки случаи массового развития цианей в планктоне эвтрофных водоемов, приводящие к «цветению» воды – нежелательного для человека явления. Синезеленые водоросли могут вступать в симбиоз с грибами, образуя талломы лишайников. Отдельные виды представителей отдела Cyanophyta могут использоваться в пищу, азотфиксирующие формы – для повышения плодородия почв, особенно в районах орошаемого земледелия. В последнее время разрабатываются способы промышленного культивирования некоторых видов Cyanophyta как продуцентов лекарственных препаратов и других ценных веществ (аминокислот, пигментов и др.).

В основу классификации синезеленых водорослей положены особенности строения клетки и таллома, формы размножения.

Класс Хроококкофициевые (Сhroococcophyceae)

Включает колониальные, реже одноклеточные формы. Клетки почти у всех не дифференцированы на вершину и основание. Размножение больше делением клеток надвое.

Основной порядок хроококкальные (Chroococcales). Объединяет организмы в виде свободноплавающих слизистых колоний, реже в виде одиночных клеток (рис. 6).

Род микроцистис (Microcystis). Распространенный представитель пресноводного планктона. Виды рода микроцистис при массовом развитии вызывают «цветение» воды. Колонии микроскопические, слизистые, сферические или неправильной формы, часто продырявленные. Клетки в колонии шаровидные, нередко с газовыми вакуолями, расположены обычно беспорядочно. Клетки делятся по разным направлениям.

Род мерисмопедия (Merismopedia). Колонии плоские, пластинчатые, состоящие из одного слоя клеток. Клетки шаровидные (эллипсовидные), делящиеся поочередно в двух направлениях. Часто встречается в прибрежной зоне пресноводных водоемов между макрофитами.

Род глеокапса (Gleocapsa). Клетки шаровидные, покрыты слизистой обверткой, одиночные или чаще в небольших колониях. При делении дочерние клетки окружаются собственными слизистыми обвертками, при этом материнская слизистая обвертка сохраняется. В результате многократных делений образуется система вставленных друг в друга слизистых обверток, в которых находятся клетки. Одни виды рода глеокапса живут в воде в виде бесцветных слизистых колоний, другие – на суше (сырой почве, скалах) в виде окрашенных в желтый, красный, фиолетовый и другие цвета налетов и корочек.

Класс Хамесифонофициевые (Chamaesiphonophyceae)

Класс объединяет одноклеточные, обычно эпифитные водоросли, клетки часто дифференцированы на основание и вершину, и нитчатые, которые состоят из изолированных клеток. Размножение эндоспорами и экзоспорами.

Порядок дермокарпальные (Dermocarpales). Одноклеточные водоросли. Клетки дифференцированы на основание и вершину, прикреплены к субстрату. Живут одиночно или образуют скопления типа колонии. Пресноводные и морские формы.

Род дермокарпа (Dermocarpa) (см. рис. 6). Клетки шаровидные, грушевидные или булавовидные, часто растут тесными группами. Эндоспоры образуются в результате деления протопласта клетки в трех направлениях и выходят через разрыв стенки на вершине материнской клетки или при ослизнении всей стенки.

Род хамесифон (Сhamaesiphon) (см. рис. 6). Широко распространен только в пресных водах. Клетки эллиптические, грушевидные или пальцевидные, отшнуровывают на вершине шаровидные экзоспоры, отделяющиеся обычно по мере созревания.

Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)

Самый крупный класс цианей, включает нитчатые формы, у которых протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Размножение – гормогониями, специальными фрагментами нитей (трихомов), способных к активному движению и прорастанию новыми особями. Многие представители образуют акинеты (споры).

Порядок осциллаториальные (Oscillatoriales). К порядку осциллаториальных относятся трихальные (нитчатые) гомоцитные водоросли. Гетероцисты и акинеты отсутствуют.

Род осциллатория (Oscillatoria) (рис. 7). Многочисленные представители рода широко распространены и встречаются в виде крупных слизистых лепешек, плавают на поверхности стоячих, обычно сильно загрязненных водоемов. Осциллатория часто развивается в виде сине-зеленых пленок на илистом дне, на влажной почве.

Неветвящиеся трихомы осциллатории сложены из одного ряда цилиндрических клеток. Рост трихомов происходит в результате деления клеток. Часто можно наблюдать движение трихомов. При этом они вращаются вокруг продольной оси, спирально изгибаются и поступательно передвигаются по субстрату. Размножается осциллатория гормогониями.

Род спирулина (Spirulina) (см. рис. 7). Трихомы, спирально закручены вдоль длинной оси. Она, как и осциллатория, способна к поступательному движению.

Род лингбия (Lyngbya) отличается от осциллатории тем, что их трихомы покрыты плотным чехлом (см. рис. 7).

Порядок ностокальные(Nostocales). К порядку ностокальных относятся водоросли с гетероцитными трихомами, не ветвящиеся или ложно ветвящиеся (рис. 8).

Рода анабена (Anabaena). Виды этого рода вместе с видами рода микроцистис вызывают «цветение» воды. Трихомы прямые или изогнутые, нередко собраны в неправильные скопления. Вегетативные клетки округлые или бочонкообразные, часто с газовыми вакуолями. Гетероцисты и акинеты (споры) интеркалярные. При размножении трихомы распадаются на гормогонии, из которых вырастают новые трихомы.

Род носток (Nostoc). Представлен слизистыми или студенистыми колониями от микроскопических до макроскопических, от сферических до распростертых. Обычно под более плотной поверхностной пленкой колонии в слизи располагаются различным образом изогнутые, переплетающиеся или расходящиеся более или менее радиально от центра колонии. Трихомы схожи с трихомами анабены. Гетероцисты и акинеты интеркалярные. Размножение – гормогониями. Гормогонии образуются в результате фрагментации трихомов по гетероцистам. После некоторого периода движения гормогонии останавливаются и прорастают в трихомы, обильно выделяющие слизь. За счет дальнейшего деления клеток трихомов и обильно выделяемой ими слизи формируются молодые колонии. Ностоки сферической формы размножаются также почкованием колоний, например носток сливовидный (N. pruniforme). Сферические колонии ностока сливовидного, достигающего 8 см в диаметре, распространены преимущественно на дне водоемов в зоне умеренного климата и севернее. Некоторые виды рода носток (например, N. flagelliforme), произрастающие на почвах пустынь и полупустынь, в высокогорных районах в виде пластинчатых колоний до 0,5 м в поперечнике, используются в пищу как лакомство.

Род афанизоменон (Aphanizomenon). Часто вызывает «цветение» воды. Трихомы симметричные, обычно короткие, не ветвящиеся, нередко параллельно соединенные в продолговатые пучки, заметные невооруженным глазом. Клетки на концах трихомов бесцветные и более вытянутые (удлиненные), чем в средней части.

Род калотрикс (Calothrix). Это бичевидные трихомы, часто заканчивающиеся многоклеточными волосками. Трихом покрыт слизистым чехлом, на базальном конце имеет гетероцисту. Он может ложно ветвиться. При этом отдельные клетки трихома отмирают. Участок нити, расположенный ниже отмершей клетки, прорывает слизистый чехол и продолжает расти в сторону в виде боковой ветви. Конечная клетка верхнего фрагмента может превратиться в гетероцисту или дать вторую боковую ветвь (двойное ложное ветвление).