Дискомицеты

Отличительной особенностью дискомицетов являются аскомы типа апотеция, на поверхности которого развивается гимений в виде слоя сумок, чередующихся с парафизами. Бокаловидные или блюдцевидные и другой формы апотеции развиваются на ножке или без нее. Окраска плодовых тел варьирует от ярких до темных тонов, консистенция аском может быть как мясистой, так и кожистой. Апотеции обладают положительным фототропизмом: на свету аскоспоры выбрасываются из сумок одновременно в разных зонах гимения силой осмотического давления через поры в утолщенных верхушках сумок. Они рассеиваются на большие расстояния от плодового тела воздушными течениями: исключение составляют представители порядка трюфелевых (Tuberales) с подземными плодовыми телами, у которых распространение спор пассивное. Сумки у дискомицетов унитуникатные. Вскрываются они щелью (иноперкулятные) или крышечкой (оперкулятные).

Одним представителям этой группы в цикле развития присуща только телеоморфа, у других развивается только анаморфа, у третьих имеются обе стадии – как телеоморфа, так и анаморфа.

Порядок леоциальные (гелоциальные) (Leotiales – Helotiales). Порядку свойственны типичные, хорошо развитые аскомы типа апотециев, формирующиеся на поверхности субстрата, стром или склероциев. Сумки при созревании вскрываются трещиной или порой и споры выбрасываются силой осмотического давления, создающегося внутри сумки. Сумки булавовидно-цилиндрические, в каждой из них образуется по восемь сумкоспор.

Представителям порядка свойственны как телеоморфа, так и анаморфа. Однако у одних образуется только телеоморфа (Sclerotinia (Whetzelina) sclerotiorum), у других доминирует анаморфа, а телеоморфа образуется крайне редко (Monilinia fructigena, Botryotinia fuckeliana). Если в цикле развиваются телеоморфа и анаморфа, то, как правило, анаморфа является паразитом, а телеоморфа сапротрофом.

К числу леоциальных относится подавляющее большинство паразитных дискомицетов.

Род монилиния (Monilinia). В цикле развития у видов этого рода формируются склероции. Род объединяет виды, мумифицирующие плоды, на которых развивается как анаморфа, так и телеоморфа. У других телеоморфа образуется крайне редко (Monilinia fructigena), а в цикле доминирует анаморфа(Monilia fructigena).

По данным В. Ф. Пересыпкина (1982), на семечковых паразитирует четыре вида анаморфных монилиальных грибов: M. fructigena, M. cinerea, M. mali, M. cedonia. Они вызывают опасные болезни семечковых плодовых культур под общим названием монилиозы или плодовая гниль.

Наиболее часто эту болезнь вызывает M. fructigena. Это широко распространенное и вредоносное заболевание, которое во многих источниках называют «плодовая гниль». Вместе с тем известный украинский миколог и фитопатолог В. Ф. Пересыпкин считает более правильным называть эту болезнь «монилиоз», что, во-первых, отвечает родовому названию возбудителя, а во-вторых, учитывается то обстоятельство, что поражаются не только плоды, но и почти все вегетативные органы растений-хозяев.

Только в 1933 г. M. fructigena однажды была отмечена А. Ф. Солькиной в телеоморфной стадии. Патоген развивается лишь в стадии анаморфы (Monilia fructigena). Чаще болезнь проявляется на плодах яблони, груши, иные виды рода поражают сливу, алычу, черешню и другие культуры. Сначала болезнь проявляется в виде небольшого светло-коричневого пятна, постепенно охватывающего весь плод, который размягчается и становится непригодным для употребления. На поверхности плода образуется спороношение гриба в виде желтовато-палевых подушечек, у плодов яблони и груши, расположенных часто концентрическими кольцами, у плодов косточковых подушечки располагаются беспорядочно.

Гриб относится к раневым паразитам, так как проникает в растение через раны, проделанные плодожоркой, казаркой, птицами, градом, в местах поражения плодов семечковых паршой, а также при уходе за растениями человеком.

Важно отметить, что в условиях повышенных и пониженных температур и при низкой относительной влажности воздуха спороношение патогена на плоде не формируется. В этих случаях плод мумифицируется и приобретает темно-синюю или черную окраску с глянцевым оттенком. По периферии мумифицированного плода образуется множество мелких склероциев диаметром 1 – 3 мм. Такие плоды часто остаются на дереве или под ним в течение зимы, а весной, по мнению В. Ф. Пересыпкина (1982), в теплую и влажную погоду на склероциях образуют конидиальное спороношение – первичный источник инфекции.

Вторым опасным заболеванием семечковых и косточковых, вызываемым грибами рода Monilinia (M. fructigena, M. mali и др.), а также анаморфными стадиями рода Monilia, является монилиальный ожог. Для весеннего периода развития болезни характерно побурение и засыхание цветков, вслед за которым увядают и засыхают листья, молодые плодовые веточки и однолетние побеги. Пораженные части растения мумифицируются, а в них формируются мелкие склероции, которые у отдельных видов могут прорастать апотециями с сумчатым спороношением, другие же виды преимущественно развиваются в анаморфной стадии.

Вредоносность монилиоза выражается в гибели соцветий и отмирании молодых побегов, а также в потере урожая от 20 %, а иногда до 70 %. Плоды от монилиоза погибают не только в саду, но и во время хранения.

Род склеротиния (Sclerotinia). Sclerotinia (Whetzelinia) sclerotiorum – возбудитель опасной болезни – белой гнили – на многих овощных, технических, цветочных и злаковых растениях (поражает свыше 100 видов). Гриб развивается при хранении моркови, свеклы, капусты, тыквенных и тем самым наносит большой экономический ущерб.

Наибольший вред гриб причиняет такой важнейшей масличной культуре, как подсолнечник. Болезнь проявляется в виде гнили на растениях в течение всего вегетационного периода. Характерная черта этой болезни – появление в зонах поражения белого ватообразного мицелия, на котором через определенное время всегда образуются склероции темных оттенков разной формы. Они служат для перенесения неблагоприятных условий. Склероции после зимы образуют апотеции, а в них сумки и сумкоспоры, которыми в основном гриб заражает растения. В цикле развития гриба анаморфа не отмечена.

Из видов рода Sclerotinia следует отметить S. graminearum, проявляющуюся после таяния снега на листьях и стеблях озимых хлебных злаков в виде серого налета с ватообразными и хлопьевидными скоплениями. Листовые пластинки, их влагалища и часть стебля загнивают, растения гибнут, в результате чего посевы изреживаются подчас до такой степени, что озимые приходится пересевать.

Склеротиния клеверная(S. trifoliorum) вызывает рак клевера. Поражаются растения первого, а иногда второго и третьего года. Основания стеблей, черешки, корневая шейка и корни под воздействием возбудителя покрываются мокрой гнилью с характерными признаками в зонах поражения: обильное развитие белого ватообразного налета, на котором формируются склероции и сумчатое спороношение, распространяющее гриб в посевах. В отдельные годы по вине этого возбудителя гибнет до 50 % растений.

Среди сапротрофных леоциальных можно отметить кудонию закрученную (Cudonia circinans). Она чаще встречается в сосновых лесах в июле – сентябре в виде желтоватых апотециев высотой 6–8 см.

В тех же фитоценозах, что и кудония, развивается другой макромицет – спатулярия желтоватая (Spatularia flavida). Ее появление приурочено к концу лета и осени. Лопаточкообразный апотеций спатулярии достигает высоты 4–6 см и ширины верхней части 1–2,5 см. Как Cudonia, так и Spatularia – типичные сапротрофы, их микоризные свойства не известны.

Порядок пецицальные (Pezizales). Основной порядок дискомицетов, включающий представителей с аскомами типа апотециев разнообразного строения. Сумки оперкулятные, открываются на вершине крышечкой, сумкоспоры распространяются активно. Размеры апотециев у отдельных представителей могут достигать в высоту более 12 см. Однако имеются представители, у которых аскомы не превышают 1 мм. Апотеции чаще мясистой, реже студенистой или кожистой консистенции. Окраска аском разнообразна: от ярко-оранжевой до красной у одних и до коричневой или черной у других.

Гимениальный слой составляет чередование сумок с парафизами. У некоторых пецицальных при созревании сумки выступают над гимениальным слоем. У большинства представителей порядка известна только сумчатая стадия, однако у немногих имеются обе стадии (телеоморфа и анаморфа).

В порядке объединены в основном сапротрофы и только немногие являются паразитами растений.

Род пецица (Peziza). Ее представителям характерны блюдцевидные или чашевидные апотеции диаметром 1–6 см, преимущественно бурого или коричневого цвета. Виды этого рода развиваются обычно в лесах на влажной почве группами (P. badia, P. pustulata). Немногие из них лигнофилы (P. violaceo-nigra), предпочитающие субстрат гнилую древесину. Среди представителей рода есть карбофилы и копрофилы.

Алеврия оранжевая (Alevria aurantia) часто встречается на почве, преимущественно в лиственных и смешанных лесах. Размеры ее апотециев колеблются в пределах 2–10 см в диаметре. Как и P. badia, растет группами и, благодаря яркой оранжевой окраске хорошо заметна в биоценозах. Виды этого рода светолюбивы и потому предпочитают освещенные части биоценозов. Алеврия оранжевая обитает на естественных кормовых угодьях, а также на обочинах дорог.

К порядку пецицальных относятся также сморчковые грибы – представители семейств Morchellaceae, Discinaceae и Helveleaceae. Характерной чертой является то, что их плодовые тела (апотеции) имеют стерильную ножку и шляпку со складчатой или морщинистой поверхностью, покрытой гимением (рис. 107). Эти грибы формируют очень крупные апотеции, характерные сумчатым грибам. Их размеры в высоту в среднем колеблются в пределах 6–10 см. Однако рекордсмен по высоте – сморчок высокий (Morchella elata), высота его апотеция достигает 30 см. Сморчок степной (Morchella stepicola) достигает высоты 25 см и массы 2 кг, что представляет предел для сумчатых грибов.

Сморчок съедобный (Morchella esculenta, сем. Morchellaceae). Плодовые тела – апотеции мясисто-восковидные, по форме образуют конусовидную или яйцевидную, полую (размером до 8 см) шляпку, которая срастается с ножкой. Цвет шляпки желто- или серо-бурый, светло-коричневый, реже буро-коричневый. Поверхность шляпки ребристо-ячеистая с вытянутыми правильными ячейками. Ребра стерильные, а в ячейках расположен гимений. Ножка длиной 3–5 (до 8) см длины и 1–2 см в диаметре, светло-буроватая, полая (составляет единую полость со шляпкой), бороздчатая. Сумки восьмиспоровые, цилиндрические. Сумкоспоры выбрасываются из сумки постепенно, а не в виде «взрыва», как это происходит у большинства дискомицетов с крупными апотециями.

Растет в смешанных и лиственных лесах, в траве, кустах, вдоль канав, в садах, на кострищах, около упавших деревьев. Встречается одиночно и редко группами. Вкусный съедобный гриб, как свежий, так и сушеный, в Европе считается деликатесом. Все виды сморчков съедобны, хотя наиболее вкусными считаются сморчки съедобный и конический.

Опытами микологов доказана возможность выращивания сморчков в культуре, однако для их промышленного производства еще недостаточно селекционных разработок штаммов на урожайность и пищевые качества.

Строчок обыкновенный (Gyromitra esculenta – сем. Discinaceae). Имеет крупные плодовые тела неопределенной формы. Шляпка диаметром 2–10 см, неправильной шаровидной формы, округлая или угловатая, морщинисто-складчатая, с глубокими извилистыми складками, отдаленно напоминающими извилины мозга. По цвету вначале шляпка шоколадно-коричневая, к зрелости более светлая. Ножка 3–6 × 1,5–3 см, к основанию слегка заужена, изредка складчатая или лопастная, полая, ломкая, беловатая, иногда грязно-лиловая или буроватая.

Мякоть беловатая, тонкая, хрупкая, воскообразная, без особого запаха и вкуса. Сумки восьмиспоровые, цилиндрические. Произрастает преимущественно на песчаных почвах в хвойных и смешанных лесах на лесных вырубках с апреля по май. Ядовитый гриб.

Строчок осенний (Gyromitra infula). Плодовые тела до 20 см высотой. Шляпка 6–12 см, четырехлопастная, края ее приросшие к ножке, образуя полое тело. Ножка 4–10 x 1,5–3 см, цилиндрическая, беловатая, в самом основании с короткими ложбинками, полая. Произрастает на почве в разложившейся древесине во влажных хвойных и смешанных лесах, на освещенных местах, с сентября по октябрь.

Условно съедобный гриб низкого качества. Перед употреблением в пищу их необходимо отварить, а воду слить.

Порядок ритизмальные (Rhytismatales). Порядок объединяет грибы с микроскопическими аскомами типа апотециев, которые по форме либо округлые, либо линейные. Вначале они закрыты, а при созревании раскрываются в верхней части оболочки лопастями или щелью.

Ритизмальные – небольшая группа грибов. Среди них имеются как паразиты высших растений, так и сапротрофы на различных субстратах растительного происхождения. В числе паразитов, представляющих большой экономический интерес, некоторые виды родов Lophodermium, Coccomyces и Rhytisma.

Род лофодермиум (Lophodermium). Среди паразитов сосен весьма распространенным и вредоносным возбудителем является лофодермиум сосновый(L. seditiosum), вызывающий болезнь под названием «шютте». Болезнь распространена в питомниках и на молодых посадках сосны. Сосна инфицируется в середине лета, когда созревают апотеции и освобождаются сумкоспоры. Спора, попав на хвоинки сосны, заражает ее. К осени на зараженной хвое отмечаются первые симптомы – мелкие желтые пятна и пожелтение кончиков хвои. Затем в зонах поражения хвои формируются пикниды в виде мелких черных точек. Это анаморфная стадия гриба, которая представлена видом рода Leptostroma. Однако заражение конидиями сосны не отмечено. Весной пораженная хвоя опадает и на протяжении лета на опавших хвоинках в зонах бывших пикнид образуются апотеции эллипсоидной формы либо линейные, погруженные в субстрат. Сумки в апотециях многочисленные, булавовидные, среди них есть парафизы. В сумке формируется по восемь нитевидных сумкоспор. Апотеции чаще созревают к концу июня, сумкоспоры освобождаются и заражают растения.

Болезнь «шютте» приносит огромный ущерб лесному хозяйству и распространена во всех зонах, где растет и культивируется сосна.

Но не только древесные породы поражают грибы этого рода. От них страдают и лесные кустарнички. Например, засыхание листьев клюквы вызывает гриб L. oxycocci, листьев брусники – гриб L. melaleucum, листьев голубики – L. maculare. Эти возбудители резко снижают урожай ягодных культур.

Виды рода Coccomyces вызывают весьма вредоносные заболевания айвы, грецкого ореха, мушмулы, земляники. Однако огромный вред причиняет так называемый коккомикоз, главным образом поражающий вишню, черешню, а также сливу, алычу и другие косточковые.

Возбудителем коккомикоза является Coccomyces hiemalis (анаморфа Cylindrosporium hiemale).

Гриб в анаморфной стадии функционирует как паразит, в течение вегетационного периода формирует макро- и микроконидии. Конидиальное спороношение заражает преимущественно листья, иногда молодые побеги, плодоножки и плоды. В конце мая или в июне на пораженных участках растений образуется множество мелких (0,5–2 мм) темно-бурых пятен, в их зоне образуются розово-белые подушечки. На плодах появляются крупные коричневые пятна с беловатым налетом. Подушечки в зонах поражения являются конидиальным спороношением анаморфы C. hiemale и служат источником интенсивного развития болезни. Коккомикоз может привести к усыханию и опадению до 80 % листового аппарата, к гибели деревьев.

Зимует возбудитель как сапротроф на отмерших пораженных листьях в форме стромы, на которой весной образуются мелкие, преимущественно округлые булавовидные апотеции с парафизами, сумками и сумкоспорами. При созревании апотециев споры освобождаются и, попадая на растения, производят первичное заражение растений. В дальнейшем в зонах первичного заражения формируется анаморфа, с помощью конидий осуществляется вторичное заражение растений. По вредоносности для косточковых пород коккомикоз занимает одно из первых мест. Из рода ритисма (Rhytisma) отметим широко распространенный вид – ритисма кленовая (R. acerinum). На листьях клена он вызывает образование черных блестящих пятен (склероциальных стром). В стромах на опавших листьях к весне развиваются в большом количестве радиально расположенные, линейные, часто слегка извилистые апотеции. При созревании они вскрываются продольной щелью. Из сумок выбрасываются нитевидные аскоспоры, инфицирующие растения в конце весны.

Порядок трюфелевые (Tuberales). Особое место среди дискомицетов принадлежит трюфелевым, жизненный цикл которых происходит под землей. Их аскомы представляют собой апотеции со сморщенной сжатой поверхностью гимения. Нижняя поверхность аскомы также меняет свою конфигурацию, прикрывая внутренние части (эндоэксципул, субгимений), и образует плотную оболочку – перидий. Он бывает гладким, бородавчатым, может растрескиваться. Однако перидий полностью не смыкается, оставляя в некоторых частях гимениальный слой открытым. В онтогенезе трюфелевых обязательно присутствует начальная стадия аскомы, близкая к типичному апотецию. В процессе развития аском разрастаются все ткани, вследствие чего образуются внутренние камеры с сумками и парафизами. Стерильные ткани гипотеция называют внутренними венами (жилами), а промежутки между ними – наружными венами (жилами). Наружные вены заполняются рыхлой плектенхимой из переплетающихся парафиз. У основания парафиз формируются сумки. Освобождение спор у трюфелевых пассивное (рис. 108).

Филогенез этой группы грибов связан в первую очередь с подземным способом существования. Трюфелевые оказались одной из немногих групп сумчатых, достигшей вершины трофической эволюции: они исключительно симбиотрофы. Трюфелевые образуют микоризу с широколиственными древесными и кустарниковыми породами и некоторыми хвойными.

Это сравнительно небольшой порядок, объединяющий около 100 видов. Многие виды съедобны. По вкусовым качествам гурманами наиболее ценится черный или французский трюфель (Tuber melanosporum), произрастающий на юге Франции. Именно его высокие вкусовые качества стимулируют французов возделывать специально для трюфеля посадки дубовых рощ и выращивать там этот гриб.

На Черноморском побережье Кавказа, в Украине (Крым) встречается летний трюфель (T. aestivum) и зимний трюфель (T. brumale), которые являются съедобными грибами высшей категории.

В европейской части России произрастает белый, или троицкий, трюфель (Choiromyces meandriformis), образующий микоризу с березой, осиной, лещиной. Его плодовые тела округлой формы, поверхность их волокнистая, желтоватая, мякоть белая, с возрастом становится желтовато-бурой. Съедобные качества невысокие.

Класс Локулоаскомицеты – Loculoascomycetes

(Dothideomycetes)

Представители класса отличаются от плодосумчатых тем, что их сумки формируются не в настоящих аскомах, а непосредственно в более или менее плотном сплетении гиф – аскостроме. Одиночные сумки или их группы (пучки) раздвигают гифы стромы, формируя полости (локулы), напоминающие по форме внутреннее строение перитеция. Однако эта структура, в отличие от перитеция, не имеет собственного перидия (оболочки), что и является основным отличительным признаком локулоаскомицетов (рис. 109).

Сумки у локулоаскомицетов в основном битуникатные, т. е. имеют двуслойную оболочку. Для них характерно активное выбрасывание сумкоспор. При созревании жесткий наружный слой сумки, начиная с вершины разрушается, а внутренний слой под действием тургорного давления растягивается, разрывается и сумкоспоры активно выбрасываются в окружающую среду. Подхваченные воздушными течениями, они попадают на соответствующий субстрат и прорастают. Сумкоспоры обычно с перегородками.

Сформировавшиеся псевдотеции локулоаскомицетов с одной локулой по форме напоминают настоящие аскомы плодосумчатых грибов.

К основным порядкам следует отнести Myriangiales, Dothideales и Pleosporales.

Порядок мириангиальные (Myriangiales). В порядке объединены виды с аскостромами, локулы в которых расположены без определенного порядка. В каждой из локул развивается по одной сумке. Большинство представителей порядка – сапротрофы, однако известны паразиты, вызывающие антракнозы и паршу листьев и плодов у некоторых растений. Возбудители принадлежат к родам Elsinoë, Myriangium. Особенно вредоносны анаморфные стадии, относящиеся к роду Gloeosporium.

Род эльсиное (Elsinoë), анаморфа – глеоспориум (Gloeosporium). Следует отметить, что виды с анаморфой рода Gloeosporium поражают более 17 видов культурных растений и наносят огромный вред народному хозяйству.

E. veneta – возбудитель широко распространенной в Беларуси болезни малины под названием антракноз. Паразитическая стадия – анаморфа Gleosporium venetum, а телеоморфа E. veneta развивается как сапротроф на отмерших пораженных остатках растений.

У G. venetum спороложа очень мелкие, расположены одиночно или группами. Конидии выступают наружу в виде желтоватой слизистой массы. На поверхности листа и стебля в зонах проникновения возбудителя образуются мелкие (1–3 мм в диаметре) сероватые, окаймленные пурпурной каймой пятна. Пятна сливаются, образуя на стеблях язвы, что нередко приводит к гибели растения. На сильно пораженных растениях образуются нетоварного качества ягоды.

Другой вид E. ampelina вызывает антракноз винограда. E. fawsetii наносит вред цитрусовым, вызывая на них паршу (бородавчатость).

Порядок дотидеальные (Dothideales). Роды и виды дотидеальных формируют шаровидные или грушевидные псевдотеции с одной или несколькими локулами. Сумки у представителей порядка расположены в локулах в виде слоя гимения либо собраны в пучок. Между сумками часто образуются псевдопарафизы, которые являются нитевидными остатками интераскулярной ткани.

Среди дотидейных известны как сапротрофы на различных растительных остатках, так и паразиты растений.

Наиболее обширный род микосферелла (Mycosphaerella) включает более 1000 видов, которые поражают более 14 видов сельскохозяйственных растений, не считая декоративных, лесохозяйственных, дикорастущих и других.

Распространенным видом рода является M. fragaria e (телеоморфа) – возбудитель белой пятнистости земляники. Поражаются преимущественно листья, реже черешки, цветоносы и плодоножки. На листьях образуются округлые беловатые пятна с пурпуровой каймой, которые часто сливаются. Со временем центральная часть пятна выпадает. На других пораженных органах пятна вытянутые, бурые, затем в центре белеющие. При сильном поражении образуются перетяжки и органы надламываются.

Паразитная стадия у M. fragariae представлена анаморфой – Ramularia tulasnei. Конидии бесцветные, цилиндрические, одноклеточные или с 1–2 перегородками, собранные в пучки. Распространение болезни происходит в период вегетации. Гриб формирует склероции, которые зимуют, а также сумчатую стадию – псевдотеции, образующие весной сумкоспоры. Возобновление инфекции весной осуществляется сумкоспорами и конидиями, формирующимися на склероциях.

Особенно опасно заболевание, называемое «пасмо льна», которое вызывает гриб M. linorum. Эта болезнь является карантинным объектом. Паразитирует гриб в анаморфной пикнидиальной стадии (Septoria linorum). Пораженные семядоли и листья скручиваются, усыхают и опадают. В начале цветения поражаются и стебли. Пятнами покрываются почти все растения, к моменту созревания они приобретают сероватый оттенок. Стебли размочаливаются и гибнут. В зонах поражения образуются многочисленные мелкие пикниды, продуцирующие обильное конидиальное спороношение, которое вызывает весьма интенсивное заражение растений в течение всего вегетационного периода. При появлении «пасмо» органы защиты растений уничтожают посевы до уборки. Патоген сохраняется на отмерших растительных остатках, на которых развивается как сапротроф, формируя телеоморфу. Эта стадия продуцирует сумкоспоры, которые весной заражают растения. Возбудитель сохраняется в семенах и растительных остатках. Есть сведения, что гриб в почве может сохраняться 6–7 лет (В. Ф. Пересыпкин, 1982).

Порядок плеоспоральные (Pleosporales). Аскостромы шаровидные, часто перитециевидные, темноокрашенные, имеют одну или несколько локул. Вначале в локулах формируются вертикально расположенные гифы, псевдопарафизы, которые отрастают от базальной части аскостромы. Достигнув верхней части локулы, срастаются с ней. Сумки врастают между этими гифами. В локулах образуется несколько сумок, чередующихся с псевдопарафизами. Сумки восьмиспоровые, цилиндрические, сидячие или на коротких ножках, окружены со временем исчезающими псевдопарафизами. Аскоспоры продолговатые, двухклеточные и многоклеточные, бесцветные или оливковые с неравными клетками. В этом порядке преобладают сапротрофы, однако среди них имеется ряд паразитных видов, которые чаще встречаются в семействе Pleosporaceae.

К роду вентурия (Venturia) относятся широко распространенные возбудители парши яблони – V. inaequalis (рис. 110) и парши груши V. pirina. Телеоморфа развивается как сапротроф на отмерших пораженных органах растений и весной продуцирует сумчатое спороношение, которое осуществляет первичное заражение растений.

Анаморфа развивается как паразит (Fusicladium dendriticum на яблоне и F. pirinum на груше). Весной, как только начинают распускаться почки, созревшие псевдотеции продуцируют сумчатое спороношение. Двухклеточные сумкоспоры активно выбрасываются из сумок (этот период называют летом сумкоспор) и осуществляют первичное заражение растений. На листьях в зонах поражения появляются округлые буроватые пятна (размером 2–13 мм), покрывающиеся зеленовато-оливковым бархатным налетом конидий. У яблони налет обычно образуется на верхней стороне листа, у груши – на нижней. Пораженные листья преждевременно усыхают и опадают.

На плодах парша проявляется в виде резко ограниченных узкой каймой пятен, покрытых темно-оливковым налетом конидий. На всех пораженных органах на протяжении вегетационного периода под эпидермисом формируется обильное конидиальное спороношение, обеспечивающее массовое заражение растений. В течение периода вегетации конидиальная стадия дает несколько генераций.

На плодах в местах поражения нередко появляются трещины. Это обусловлено опробковением под пятном слоя клеток, что, с одной стороны, ограничивает распространение гиф, а с другой – препятствует разрастанию плода, и он растрескивается.

У яблони поражаются листья и плоды, а у груши могут поражаться и побеги. Гриб, как правило, зимует в сумчатой стадии на опавших отмерших листьях, а иногда в форме грибницы в пораженных побегах. Последнее чаще наблюдается у груши.

Вредоносность парши сводится к следующему: 1) болезнь ведет к почти полной потере товарных качеств плодов; 2) резко снижается урожайность в связи с поражением и затем отмиранием листьев; 3) сильно поражаются побеги на груше, что приводит к ослаблению и отмиранию ветвей; 4) бессимптомные плоды, зараженные возбудителем парши в период вегетации, попавшие в хранилище, подвергаются так называемой «складской парше», в дальнейшем они заражаются возбудителем монилиоза и сгнивают.

К порядку плеоспоровых относится род плеоспора (Pleospora), виды которого широко распространены на отмерших частях растений. Споры у видов этого рода муральные (c поперечными и продольными перегородками).

Вредоносность парши сводится к следующему: 1) болезнь ведет к почти полной потере товарных качеств плодов; 2) резко снижается урожайность в связи с поражением и затем отмиранием листьев; 3) сильно поражаются побеги на груше, что приводит к ослаблению и отмиранию ветвей; 4) бессимптомные плоды, зараженные возбудителем парши в период вегетации, попавшие в хранилище, подвергаются так называемой «складской парше», в дальнейшем они заражаются возбудителем монилиоза и сгнивают.

К порядку плеоспоральных относится род плеоспора (Pleospora), виды которого широко распространены на отмерших частях растений. Споры у видов этого рода муральные (c поперечными и продольными перегородками).

Отдел Базидиомикота, или Базидиальные грибы (Basidiomycota)

Вегетативное тело базидиомикот представлено септированным мицелием с пряжками, расположенными у поперечной перегородки гифы и соединяющими две ее клетки. На мицелии с двуядерными клетками (дикариотический мицелий) у большинства базидиомикот формируются плодовые тела (базидиомы), состоящие из такого же мицелия. Только у представителей классов Ustilaginomycetes и Urediniomycetes плодовые тела не образуются, а базидии с базидиоспорами возникают либо непосредственно на мицелии, либо на телиоспорах, хламидоспорах.

Гаплоидный первичный мицелий недолговечен. Доминирует в циклах развития вторичный дикариотический мицелий. Кроме типичного септированного мицелия, у некоторых видов встречается дрожжеподобная стадия, т. е. вегетативное тело имеет мицелиально-дрожжевой диморфизм. У некоторых грибов этого отдела пряжки могут отсутствовать.

У подавляющего большинства базидиальных грибов в циклах развития доминирует телеоморфа и половой процесс типа соматогамии. Анаморфа свойственна меньшинству базидиомикот. У части базидиальных грибов имеет место сперматизация.

Дикариотический мицелий жизнедеятелен длительное время. Он оккупирует субстрат: почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев (фитопатогенные виды). Многолетний мицелий характерен для афиллофороидных грибов (почвенные, подстилочные сапротрофы и т. п.).

Базидиальные грибы имеют мощную ферментную систему, с помощью которой вне клетки осуществляется гидролиз целлюлозы, лигнина (целлюлазы, пероксидазы, оксидазы), белков (пептидазы), жиров (липазы). Ионы железа поглощаются с помощью сидерамина. Полиолы (включая маннит) представлены в значительных количествах. Метаболизм стероидов регулируется микоспоринами, которые у большинства базидиомикот способны инициировать половой процесс. Грибам этого отдела свойствен широкий спектр вторичных метаболитов, к которым принадлежат антибиотики, витамины, микотоксины, ингибиторы роста высших растений, фитогормоны и т. п.

Клеточные стенки базидиомикот покрыты оболочками, основу которых составляют хитин и глюканы. Септы между клетками простые или долипоровые с открытой порою (устилягиномицеты), простые с порою, закрытой мелкими вакуолями (урединиомицеты), или долипоровые с парентосомой (базидиомицеты). Парентосома может быть сплошной без перфораций, может быть перфорированной или складчатой из фрагментов (этот критерий используется при подразделении базидиомицетов на порядки).

Половые органы у базидиомикот не образуются. Тип полового процесса у многих базидиомикот – соматогамия, осуществляется слиянием двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, формирующегося из базидиоспор. У гомоталлических форм объединяются клетки гиф одного и того же мицелия. У гетероталлических, к которым относится большинство базидиомикот, сливаются клетки гиф противоположных знаков – «+» и «–». При этом происходит только первый этап полового процесса – слияние цитоплазмы (плазмогамия), а ядра объединяются в пары (дикарионы), которые в дальнейшем синхронно делятся, образуя дикариотический мицелий, доминирующий в жизненном цикле базидиомикот. На концах дикариотических гиф формируются базидии, которые по своему развитию напоминают сумку аскомикот и гомологичны ей (рис. 111).

Половой процесс у базидиомикот завершается следующим образом. На кончике гифы от стенки верхней молодой дикариотической клетки вблизи от дикариона отходит пряжка (отросток). В это же время одновременно и параллельно митотически делятся два ядра (дикарион). Таким образом, в верхней клетке гифы в результате деления двух ядер образуются четыре гаплоидных ядра. Два несестринских ядра, произошедшие при делении разных ядер (следовательно, они разного пола), мигрируют к вершине клетки; третье ядро перемещается к ее основанию, а четвертое мигрирует в вырост – пряжку. В дальнейшем формируется одна перегородка, отделяющая пряжку с одним ядром, а вторая перегородка отделяет клетку, расположенную в основании, с четвертым ядром. В итоге из одной верхней клетки образуются три клетки: из них в верхней клетке находятся два несестринских ядра, нижняя клетка содержит одно ядро, а в пряжке находится еще одно, противоположное по половому знаку ядру у основания клетки. Затем пряжка дорастает до стенки нижней клетки и через образовавшееся отверстие ядро из пряжки мигрирует в нижнюю клетку, где находится ядро противоположного полового знака. Таким образом восстанавливается дикариотическое состояние нижней клетки. Следовательно, у базидиомикот, имеющих пряжки, происходит передача ядерного материала через отверстие, образующееся в пряжке.

Из верхней клетки, где содержатся два разнополых ядра, формируется базидия. Нижняя клетка, став дикариотической, тоже может образовать базидию. Таким образом, увеличивается возможность формирования базидий. При дальнейшем развитии верхняя клетка разрастается в базидию, в которой завершается половой процесс слиянием ядер дикариона и образованием зиготы. Зигота без периода покоя, т. е. вслед за кариогамией, прорастает, происходит мейоз, в результате которого формируются четыре гаплоидных ядра. Далее на вершине базидии образуются четыре выроста (стеригмы), куда мигрируют ядра с цитоплазмой, формируя на вершине стеригм обычно четыре базидиоспоры. Поскольку базидиоспоры образуются на вершине базидии, то их следует считать экзоспорами (в отличие от аскомикот, у которых сумкоспоры находятся внутри сумок и являются эндоспорами).

У большинства базидиомикот образуются плодовые тела (базидиомы) – специализированные талломные структуры из функционально дифференцированных гиф, несущие базидии. Формирование базидиом идет за счет видоизменения генеративных (дикариотических) гиф. Последние играют роль либо защитных, либо запасных, либо проводящих структур и являются третичными в отличие от гаплоидных – первичных и дикариотических – вторичных.

Базидиомы могут быть многолетними или однолетними, окрашенными или бесцветными.

Базидиомы чрезвычайно разнообразны по форме, консистенции, окраске и другим признакам. По консистенции они бывают паутинистыми, войлочными, уплотненно-войлочными, мягкомясистыми, кожистыми, деревянистыми и др. Базидиомы могут быть резупинатными (распростертыми по субстрату), распростерто-отогнутыми, шляпковидными, сидячими, плоскими, шпателевидными, копытовидными, черепитчатовидными, весловидными, с центральной шляпкой, эксцентрической или боковой ножкой или без ножки.

Плодовое тело несет гимений – спороносный слой, который у более примитивных представителей формируется на верхней, а у более высокоорганизованных базидиомикот – на нижней стороне базидиомы (рис. 112). Гимений представляет упорядоченный слой базидий с базидиоспорами, базидиол (молодые или недоразвитые базидии). Базидиолы – клетки, отделяющие базидии друг от друга и предотвращающие слипание базидиоспор. У ряда представителей в гимении формируются крупные клетки, выступающие над гимением – цистиды, защищающие гимений и особенно базидии от соприкосновения с другими поверхностями. По форме цистиды у различных видов постоянны и нередко служат систематическим критерием при идентификации видов.

Гименофор – поверхность базидиомы, несущая гимений. По форме гименофор может быть гладким, бородавчатым, игольчатым или шипиковидным, жилковатым, пористым (когда стенки трубочек сросшиеся и их нельзя отделить друг от друга), пластинчатым, трубчатым, лабиринтовидным и т. п. Существует также много переходных форм. Важной характеристикой базидиом является прикрепление гименофора к мякоти. Он может быть трудно отделим и составлять с мякотью одно целое или, наоборот, легко отделяться от нее.

Эволюция базидиом прежде всего шла по пути увеличения площади поверхности гименофора. Этому способствовали складки, шипы, пластинки, трубочки, а следовательно, и увеличивалось число базидий. Далее важным эволюционным шагом было также перемещение гименофора с верхней на нижнюю сторону базидиомы, что, с одной стороны, способствовало предохранению гимения от повреждений, а с другой – оберегало от излишней влаги.

При ангиокарпном (закрытом) типе развития базидиом гимений часто не образуется, а базидиоспоры располагаются по бокам базидии (плевроспоровый тип), что обусловлено отсутствием активного отбрасывания спор. Последние освобождаются после разрушения базидии и перидия базидиомы. Такие споры принято называть статиспорами в отличие от баллистоспор, которые отбрасываются активно (у грибов с гимнокарпным и гемиангиокарпным типом плодовых тел). Базидиоспоры, как правило, имеют близкую к округлой форму (эллипсоидную, овальную, шаровидную и т. д.) с определенной структурой поверхности (гладкая, сетчатая, шиповатая и т. п.). Окраска их от бесцветной до бледно-желтой, от розовой до темно-фиолетовой, черной и других оттенков. Цвет спорового порошка учитывается как важный критерий при идентификации видов.

Базидия – орган полового спороношения базидиальных грибов, где завершается половой процесс (кариогамия, мейоз, реже митозы), формируются гаплоидные базидиоспоры, которые образуются экзогенно на внешней стороне базидии на специальных выростах – стеригмах. Внутри стеригмы имеется канал, по которому содержимое будущей споры – ядро и часть цитоплазмы – мигрируют из базидии. С другой стороны, этот канал стеригмы выполняет и вторую функцию: при созревании базидий в ней в результате гидролиза гликогена, как и в сумках у аскомикот, повышается тургорное давление. Но поскольку канал стеригмы крайне узок, то давление в стеригме очень малое, и базидиоспоры отбрасываются на незначительное расстояние. Такие споры принято называть баллистоспорами.

По строению базидии значительно различаются и бывают трех типов (рис. 113).

1. Одноклеточная, по форме цилиндрическая или булавовидная – холобазидия. При этом у таких базидий споры располагаются на одном уровне – акроспоровый тип либо на разных уровнях – плевроспоровый тип. Такие базидии характерны для базидиомикот подкласса Homobasidiomycetidae (гомобазидиомицеты).

2. Одноклеточные либо септированные базидии, или гетеробазидии, свойственны представителям подкласса Heterobasidiomycetidae (гетеробазидиомицеты). Такие базидии состоят из двух частей: нижней, часто расширенной – гипобазидии и верхней – эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии.

3. Третий тип базидий – фрагмобазидия, базидия, разделенная поперечными септами на четыре клетки, по бокам которых образуются базидиоспоры. Такая базидия обычно образуется из покоящейся либо непокоящейся, но толстостенной клетки – так называемой телиоспоры, и потому ее часто называют телиобазидией. Такие базидии характерны представителям классов Urediniomycetes (урединиомицеты) и Ustilaginomycetes (устилягиномицеты).

По типу развития и строению базидии базидиальные грибы в настоящее время подразделяются на три класса (Basidiomycetes, Uredinomycetes и Ustilaginomycetes), что соответствует современным данным геносистематики, подтверждающим наличие в отделе Basidiomycota трех монофилетических групп.

Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes)

К этому классу относятся грибы с холо- и гетеробазидиями, имеющие в гифах мицелия долипоровые септы с парентосомами. Часто гифы несут пряжки. Половой процесс – соматогамия.

В простейшем случае базидиомы отсутствуют и базидии расположены беспорядочно на субикулюме и эндофитном мицелии.

Базидиомы отличаются большим разнообразием. Они могут быть микроскопическими и располагаться на вегетативных органах растений-хозяев. В других случаях плодовые тела хорошо развитые, макроскопические, различной консистенции и формы, экологически приурочены к определенным субстратам.

Базидии одноклеточные или многоклеточные. Они могут образовывать гимениальный слой на поверхности базидиом – гименофоре либо формироваться внутри базидиом под прикрытием покровных структур (перидий) на плодущей части базидиомы – глебе.

Грибница после прорастания спор и плазмогамии мицелиев развивается в радиальном направлении. Плодовые тела образуются на внешней стороне грибницы по кругу. Такие скопления плодовых тел у разных народов признавались магическими, колдовскими и назывались «ведьмиными кругами». В местах образования плодовых тел мицелий ветвится, уплотняется до 2 мм в диаметре – в так называемый примордий (зачаток плодового тела). В примордии заложены все микро- и макроструктуры будущего плодового тела (базидиомы). Примордий является покоящейся структурой, способной перенести экстремальные условия. При благоприятных условиях от времени образования примордия до появления базидиомы проходит от нескольких часов до нескольких недель, в зависимости от биологических особенностей вида и метеоусловий.

Мицелий живет очень долго при беспрерывном функционировании биогеоценоза. Науке известны факты продолжительности жизни грибницы 600–700 лет и более (например, гумусный сапротроф американских прерий – дождевик гигантский).

В отличие от субстратного мицелия, плодовые тела базидиомицетов в большинстве случаев короткоживущие. Особенно это касается агарикоидных мягкомясистых макромицетов. Базидиомы эфимерных копринусов живут всего 1,5–2 часа. У красного мухомора от начала развития примордия до гибели базидиомы проходит 1,5–2 месяца, продолжительность жизни надземной фазы 2–3 недели. В отличие от агарикоидных, у многих гетеробазидиальных, таких как эксидия железистоопушенная, базидиомы многократно впадают в анабиоз, а в период высокой влажности опять оживают. И так может длиться на протяжении многих лет.

В силу особенностей строения гифальной системы базидиомы многих трутовых грибов многолетние. Это либо сапротрофы, либо паразиты древесных пород. Спороносят такие базидиомы гименомицетов на протяжении всего вегетационного периода. Возраст базидиом может достигать 80 лет и более. Размеры плодовых тел гименомицетов колеблются от 0,2–0,5 до 72 см в диаметре при массе 20 кг у гриба барана (Grifola frondosa). Расселение гименомицетов в биогеоценозах осуществляется базидиоспорами преимущественно ветром, водой. В распространении базидиоспор принимают участие как беспозвоночные, так и позвоночные, в том числе и человек.

Важным биологическим свойством базидиоспор, как и спор других грибов, является их способность сохранять жизнеспособность при прохождении через желудочно-кишечный тракт. Это увеличивает возможность расселения гименомицетов.

Трофические группы: сапротрофы, паразиты облигатные и факультативные, микоризные симбиотрофы. В разных системах в класс включают от 15 до 32 порядков. Подразделяются на два подкласса.

Подкласс гомобазидиомицетиды (Homobasidiomycetidae)

Одноклеточные базидии образуются на холобазидии. Базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. Включает почвенные сапротрофы, ксилотрофы, копротрофы, карботрофы, паразиты растений, микоризные симбиотрофы, реже микофильные грибы.