2015-04-01
4470
Объединяет базидиомицеты с холобазидиями, которые формируются в ангиокарпных плодовых телах, закрытых до полного созревания. Отделение базидиоспор от базидий также происходит внутри базидиомы, после чего оболочка ее разрушается и базидиоспоры выходят наружу. Базидии не принимают участия в рассеивании спор. Споры обычно не имеют правильной формы и расположения, как у агарикоидных грибов. На базидиях образуется от 4 до 14 спор, располагающихся от сидячих до формирующихся на длинных стеригмах, причем споры могут быть ориентированы как вверх, так и в бок и даже прикрепляются к базидии на разной высоте.
Базидиомы гастеромицетов наземные, полуподземные и реже подземные. Наземные базидиомы бывают сидячие, с ложной ножкой, в виде стерильной (без спор) суженной нижней части плодового тела, а также с настоящей ножкой. У некоторых представителей образуется особый плодоносец – рецептакул в форме ножки или более сложной формы, обычно ячеистой или губчатой структуры, несущий на своей поверхности спороносную часть базидиомы. Перидий у большинства базидиом хорошо развит и бывает одно-, двух- или многослойным. Последний состоит из экзоперидия (наружного перидия) и эндоперидия (внутреннего перидия). Нередко отверстие в эндоперидии на вершине базидиомы снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком – перистомой.
Внутренняя часть базидиомы гастеромицетов заполнена так называемой глебой. Последняя у молодых особей белая или сероватая, а по мере созревания базидиоспор приобретает темный оттенок. По консистенции глеба на ранних стадиях развития рыхлая, однородная, с возрастом в ней формируются полости – камеры, которые отделены друг от друга стерильными участками глебы – трамами. К периоду созревания базидиомы трамы у большинства представителей разрушаются и базидиоспоры свободно лежат внутри перидия. Небольшая часть гиф трамы у некоторых представителей не разрушается и служит материалом для формирования капиллиция, который выполняет функцию разрыхления массы зрелых базидиоспор и, таким образом, способствует рассеиванию споровой массы. У гастеромицетов порядка Nidulariales глеба распадается на небольшие округлые фрагменты с собственной оболочкой – перидиоли, которые могут располагаться внутри базидиомы как свободно, так и прикрепленными к внутренней стенке перидия шнуром или канатиком.
У гастеромицетов формируются пять типов развития и расположения спороносного слоя в глебе: 1) равномерный – базидии расположены равномерно по всей глебе; 2) лакунарный, или камеровидный, в котором в недифференцированной первичной «ткани» появляются замкнутые камеры, беспорядочно усеянные базидиями; 3) коралловидный, в центре глебы которого формируется стерильный центр, а к периферии от него располагаются коралловидные полости, по стенкам которых располагаются базидии с базидиоспорами; 4) многошляпковый, у которого спороносные участки глебы образуются в нескольких зонах базидиомы независимо друг от друга; 5) одношляпковый, у которого камеры глебы развиваются в виде кольцевидной впадины в одном участке (зоне) глебы (рис. 118).
Разные авторы указывают различное число видов гастеромицетов: от 1000 до 2000.
Порядок дождевиковые (Lycoperdales). Плодовые тела преимущественно надземные или частично выступающие из почвы, некоторые в молодом возрасте подземные. Перидий состоит из 1–4 слоев, открывающихся на вершине одним или несколькими отверстиями либо разламывающихся в верхней части. Экзоперидий отделяется от эндоперидия по-разному: звездовидным разрывом от вершины, кольцевидно по экватору или разламывается на отпадающие участки. Глеба состоит из камер и пластинок трамы, при созревании становится порошковидной. Гимений нередко сплошной. Иногда имеется колумелла или базальное стерильное основание. Зрелая глеба содержит базидиоспоры и нити простого или разветвленного капиллиция. Базидии булавовидные или цилиндрические, несущие до 8 спор.
Распространены во всех фитоценозах (леса, поля, пастбища, городские парки и т. п.). Именно в порядке дождевиковых содержится большая часть малоизвестных съедобных гастеромицетов. Исследователями отмечено, что грибы из родов дождевиков и головачей имеют очень мягкую консистенцию базидиом и обладают нежным вкусом. Съедобны они в молодом возрасте, когда их глеба еще белая. При употреблении в пищу необходимо отделить стерильное основание и наружный перидий.
В порядке дождевиковых самый большой род дождевик, содержащий в основном около 50 космополитных видов.
Дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) широко распространен в различных фитоценозах в Беларуси. Базидиома образуется на плотных мицелиальных шнурах, покрыта экзо- и эндоперидием. Экзоперидий формируется на эндоперидии в виде групп шипов или бородавочек. Внутреннее содержимое базидиомы представлено глебой, которая в процессе развития образует полости, на поверхности последних формируется гимениальный слой. Бесплодные участки частично разрушенной глебы называются трамой, часть гиф которой служит материалом для образования капиллиция, разрыхляющего споровый материал и таким образом способствующего распространению спор в биогеоценозах.
К порядку дождевиковых относится род головачей, включающий около 10 видов, из которых наибольший интерес представляет головач пузыревидный (Calvacia utriformis). Базидиомы крупные, широкогрушевидные, высотой и шириной достигающие до 16 см. Общая структура плодовых тел видов рода головач близка к представителям дождевиков.
Близок к головачу род лангерманния (Langermania). Гастеромицет лангерманния гигантская (L. gigantea) чаще одиночно встречается в лиственных лесах, однако его нередко обнаруживают на полях, лугах, в садах, на торфяниках, как правило, среди травянистых растений. Это один из немногих грибов гигантов. В Северной Америке был обнаружен самый крупный экземпляр, известный в литературе, имевший сплюснутую форму длиной 1,6 м, шириной 1,35 м. Лангерманнию гигантскую массой 7,5 кг в сентябре 1979 г. обнаружил в саду опытного хозяйства «Русиновичи» Минского района профессор В. А. Матвеев. Молодой гриб съедобен и считается одним из наиболее вкусных среди дождевиковых.
Водные экстракты базидиомы и культур этого гриба, полученные из базидиоспор, обладают высокой противоопухолевой активностью по отношению к саркоме мышей.
Выделенное из гриба антибиотическое вещество получило название кальвацин. Он активен против 13 из 24 изученных различных опухолей. Базидиомы дождевиков в народной медицине применяются как кровоостанавливающее и дезинфицирующее средство.
На полянах, пастбищах, лугах часто встречается порховка (Bovista plumbea). Своеобразен гастеромицет звездовик с звездообразной формой базидиомы (земляные звездочки) (Geastrum), обитающий на песчаных почвах. Молодые звездочки имеют округлую форму. В период созревания экзоперидий разрывается на лопасти, отгибающиеся книзу, и базидиома приобретает форму звездочки буроватого оттенка. На вершине эндоперидия образуется отверстие, через которое рассеиваются споры.
Порядок ложнодождевиковые (Sclerodermatales). Базидиомы чаще наземные, сидячие, редко подземные или выступающие, по форме шаровидные, клубневидные, иногда с ножкой. Перидий чаще однослойный, реже двухслойный, плотный, реже тонкокожистый. Перидий разрывается на вершине неправильными лопастями, открывается правильным отверстием либо разрушается. Глеба без камер. Как правило, капиллиций не образуется.
На почве в лесах широко распространены виды рода Scleroderma, особенно ложнодождевик обыкновенный (S. aurantium). Гриб имеет приятный запах. Экзоперидий базидиом плотный, бородавчатый или растрескивающийся. Гриб не съедобен, при употреблении в больших количествах вызывает отравление.
Порядок гнездовковые (Nidulariales). Базидиомы 0,5–1,5 см, сидячие, колокольчатые или приплюснуто-шаровидные, прикрытые сверху перидием, который при созревании раскрывается разрывом, прикрывающим его вершину. В базидиомах формируются мелкие округлые участки глебы – перидиоли, напоминающие яйца в гнезде и содержащие внутри базидии с базидиоспорами. Капиллиций не образуется. Перидиоли выпадают из базидиом и базидиоспоры освобождаются лишь после разрушения оболочек.
В основном сапротрофы на растительных остатках, отмершей древесине. В различных лесных фитоценозах встречаются грибы родов бокальчик (Cyathus), круцибулюм (Crucibulum), гнездовка (Nidularia) и сфероболюс (Sphaerobolus).
Порядок веселковые, или фаллальные (Phallales). Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные, по цвету чаще белые. Перидий двух-, трехслойный. Основание базидиомы с хорошо развитым мицелиальным тяжем. Внутри перидия к моменту созревания базидиомы формируются рецептакул и глеба. Рецептакулы у разных видов псевдопаренхимные, по форме решетчатые, ветвистые, в виде ножки и других форм. Глеба слизистая, расплывающаяся, расположенная на поверхности рецептакула. Гимений сплошной, состоящий из базидий, покрывающих стенки камер, пока рецептакул и глеба находятся внутри перидия. При созревании базидиомы, после разрыва перидия рецептакул, в частности у веселки обыкновенной, развивает рекордный рост – 5 мм в минуту и вырастает длиной до 7–10 см и толщину до 2 см. Это наибольшая скорость роста в мире растительных и грибных организмов.
При созревании глеба расплывается в черно-зеленую слизистую массу, содержащую базидиоспоры. Лизирующаяся глеба издает острый запах падали и тем привлекает мух, которые, питаясь глебой, распространяют споры в биоценозах.
Порядок включает около 20 родов, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках. На территории Беларуси в основном распространены веселка обыкновенная (Phallus umpudicus) и мутинус собачий (Mutinus caninus). Оба вида в молодом возрасте относятся к малоизвестным съедобным грибам. Водную и спиртовую вытяжку веселки обыкновенной широко применяют при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. Слизистая оболочка («земляное масло») применяется в народной медицине при лечении подагры, а также как антиревматическое, противоопухолевое средство. Готовят препараты из молодых как свежих, так и высушенных плодовых тел, которые находятся в стадии яйца.
Подкласс гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae)
Включает грибы с гетеробазидиями (см. рис. 113). Гетеробазидия дифференцирована на две части: гипобазидию и эпибазидию. Базидиоспоры как одно-, так и многоклеточные, муральные, формирующие до 15 поперечных и продольных перегородок. По форме споры аллантоидные, цилиндрические, яйцевидные, шаровидные, веретеновидные. Многоклеточные базидиоспоры среди базидиомицетов присущи только представителям этого подкласса. Гетеробазидиомицетам характерно прорастание базидиоспор путем образования либо вторичной споры, либо мелких конидий.
Базидиомы гетеробазидиомицетов различной формы и консистенции, однако они менее разнообразны, чем у других базидиомицетов. Большая часть гетеробазидиальных базидиомицетов формирует базидиомы желатиновой, студенистой консистенции. Наиболее примитивными базидиомами является рыхлое сплетение гиф на субстрате, напоминающее субикулюм пиреномицетов либо прогимений тафриновых или экзобазидиальных грибов. Более усложненные базидиомы резупинатного характера с размытыми краями, со сплошным покрытием базидиями. Многие виды формируют толстые кожистые базидиомы с четко очерченными краями. В формировании гименофора наблюдается параллелизм с афиллороидными грибами.
По форме у гетеробазидиомицетов базидиомы бывают подушковидными. Отдельные виды и роды гетеробазидиомицетов формируют рогатиковидные, прямостоячие, булавовидные, лопатообразные базидиомы.
В дождливую погоду плодовые тела приобретают студенистую консистенцию. В период засухи базидиомы высыхают и превращаются в роговидные корочки, пленки, а при наступлении влажного периода приобретают изначальное состояние, и так может повторяться многократно в зависимости от смены погоды. Отдельные виды гетеробазидиальных могут образовывать базидиомы как гимнокарпного, так и ангиокарпного типа. Ангиокарпные плодовые тела шаровидные, на тонких ножках, напоминающие спорангии миксомицетов.
В подклассе объединено несколько порядков, среди которых аурикуляриальные (Auriculariales), дрожалковые (Tremellales), дакриомицетальные (Dacryomycetales). Их представители, помимо отмеченого специфического строения базидий (гетеробазидии), характеризуются главным образом студенистыми базидиомами, многоклеточными базидиоспорами и преобладанием сапротрофных видов, развивающихся преимущественно на валежнике.
Порядок аурикуляриальные (Auriculariales). Характерный признак аурикуляриальных – длинная цилиндрическая базидия с тремя поперечными перегородками. Отдельным представителям характерна пробазидия, которая в итоге сохраняется в виде гипобазидии. Стеригмы клеток базидии длиннее у нижних клеток и короче у верхних. На каждой стеригме образуется по одной базидиоспоре.
Представители семейства аурикуляриевых (Auriculariaceae) образуют широко распростертые (сухие или студенистые) базидиомы. Так, виды рода геликоглея (Helicogloea) обитают на гнилой древесине, а виды рода платиглея (Platygloea) – типичные микопаразиты. Единственный вид рода Eocronartium E. musicola, паразитирует на мухах. Гриб Helicobasidium purpureum в стадии телеоморфы развивается на гнилой древесине, а его анаморфа – ризоктониа крокорум (Rhizoctonia crоcorum) поражает корни свеклы, моркови, люцерны. Оригинальные студенистые уховидные макробазидиомы образует аурикулярия уховидная (Auricularia auricula). Они развиваются на отмершей древесине, однако в литературе есть сведения, что этот гриб сильно поражает ослабленные фруктовые деревья и нередко вызывает их гибель. Таким образом, у всех аурикуляриевых грибов наблюдается тенденция к паразитизму.
Характерным признаком представителей семейства флеогеновых (Phleogenaceae) являются ангиокарпные базидиомы, напоминающие плодовые тела гастеромицетов. Флеогена буковая (Phleogena faginea) развивается на отмершей коре лиственных и очень редко хвойных пород. Базидиома образует ножку с шаровидной головкой, покрытой корковидным перидием, внутри которой формируются базидии и базидиоспоры.
Порядок дрожалковые (Tremellales). Включает виды с широко распростертами, подушковидными, шляпковидными, а также прямостоячими плодовыми телами. Гипобазидии двух-, четырехклеточные, разделенные на клетки продольными перегородками. Стеригмы (эпибазидии) длинные, цилиндрические, редко очень короткие. Плодовые тела у этих грибов часто имеют желтую, оранжевую, коричневую окраску. Дрожалковым грибам присущ мицелиально-дрожжевой диморфизм. По образу жизни это сапротрофы и микопаразиты.
Род тремелла (Tremella). Грибы имеют кустисто лопастные или подушковидные плодовые тела, морщинистые, студенистой консистенции, обычно яркоокрашенные, желтые или оранжевые. Виды этого рода встречаются на гниющей древесине хвойных и лиственных деревьев, на стромах многих пиреномицетов, на плодовых телах некоторых грибов.
Род эксидия (Exidia). Представители имеют плодовые тела от подушковидных до распростертых по субстрату, чаще всего студенистые, с гладкой или волнисто-морщинистой поверхностью, от светлых до коричнево-черных. Встречается на гнилой древесине.
Порядок дакриомицетальные(Dacryomycetales). Плодовые тела очень разнообразной формы (широко распростертые, подушковидные, прямостоячие и др.), по консистенции – восковидные или студенистые, иногда кожистые.
Базидии одноклеточные с двумя крупными вильчато-раздвоенными стеригмами (эпибазидия). Базидиоспоры 1-16-клеточные, разнообразной формы. Наличие в базидиоспорах, базидиях и гифах желтых пигментов, а также многоклеточность базидиоспор – отличительные признаки грибов этого порядка.
Род калоцера (Сalocera). Плодовые тела напоминают рогатиковые грибы: прямостоячие, роговидные, простые или слегка разветвленные, желтой окраски. Встречаются на погруженной в почву гниющей древесине лиственных и хвойных деревьев. На древесине хвойных можно встретить калоцеру липкую (Calocera viscosa) с плодовыми телами дихотомически разветвленными, липкими, от золотисто-желтых до оранжевых.
Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)
Грибы этого класса – облигатные паразиты растений и насекомых. Они не образуют пряжек, плодовых тел, осуществляют половой процесс в виде сперматизации. Фрагмобазидия развивается из толстостенной клетки – телиоспоры (телейтоспоры). Телиоспоры формируются как специальное образование на дикариотическом мицелии, а не в результате распада такого мицелия на клетки (отличие от устилягиномицетов). Гифы мицелия урединиомицетов имеют долипоровые септы, часто с пробками, но без парентосом.
По данным Л. В. Гарибовой и С. Н. Лекомцевой (2005), класс включает от 5000 до 6000 видов, паразитирующих на высших растениях, и два порядка. Основной порядок – ржавчинные. Второй порядок – септобазидиальные (Septobasidiales), виды которого – паразиты щитовок.
Порядок ржавчинные (Uredinales). Виды ржавчинных паразитируют в основном на вегетативных органах высших растений. Они обладают резко выраженным плеоморфизмом, т. е. в их циклах развивается несколько типов спороношений. Мицелий распространяется по межклетникам, а питание этих грибов осуществляется через гаустории.
В дикариотической фазе цикла последовательно сменяются три типа спороношений. Это эциоспороношение, урединиоспороношение, телиоспороношение. В результате образуются споры – эциоспоры (эцидиоспоры), урединиоспоры (уредоспоры), телиоспоры (телейтоспоры) (рис. 119).
В гаплофазе мицелий формирует спермогонии (пикнии, пикниды), в полости которых образуются спермации (пикниоспоры, пикноспоры). Среди ржавчинных грибов есть как однохозяинные (авто- или гомоэцичные), так и разнохозяинные (гетероэцичные) виды. У гомоэцичных весь цикл проходит на одном растении-хозяине, у гетероэцичных отдельные типы спороношения развиваются на разных растениях-хозяевах.
Среди ржавчинных имеются виды, в цикле которых развиваются все пять типов спороношений, так называемые виды с полным циклом развития. Спороношения формируются в строго определенном порядке и микологами обозначаюся римскими цифрами: спермогонии – 0, эции – I, урединии – II, телии – III, базидии – IV.
У других видов отдельные стадии спороношения отсутствуют, и такие грибы называются видами с неполным циклом развития. Среди ржавчинных существует группа несовершенных грибов, которые развиваются только в урединиостадии.
Цикл развития гетероэцичного гриба Puccinia graminis, возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины злаков, начинается с прорастания телиоспоры, зимующей на соломе, стерне злаков. Клетка телиоспоры прорастает мицелиальным ростком, вершина которого превращается в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков. В период прорастания телиоспоры в цикле происходит заключительный этап полового процесса – дикариотические ядра сливаются (кариогамия) и образуется зигота, ядро которой без периода покоя делится редукционно. В итоге образуются базидиоспоры разных половых знаков. При этом после редукционного деления ядра верхняя часть мицелиального ростка прорастающей телиоспоры, как правило, делится на четыре клетки, в каждой из которых имеется гаплоидное ядро.
Оставшаяся часть протоплазмы в клетке создает давление, проталкивающее ядро через узкий канал к вершине стеригмы, формируя базидиоспору. Кроме того, давление обеспечивает активное отбрасывание базидиоспоры, которая попадает в воздушные потоки и таким образом переносится на растения барбариса или магонии, инфицируя преимущественно листья с верхней стороны.
Базидиоспоры на листьях барбариса прорастают в инфекционную гифу (росток) с соответствующим половым знаком («+» или «–»), проникающую под эпидермис. Между палисадной тканью и эпидермисом формируется гапломицелий, образующий нулевую стадию спермогонии (пикнии), по форме напоминающие кувшинчики, выступающие через эпидермис на поверхность листа с отверстием на вершине. В полости спермогония от его стенок вырастают небольшие одноклеточные спороносцы, на вершине которых образуются мелкие округлые спермации (пикниоспоры). Из устья спермогония выступают перифизы.
В спермогонии накапливается сладковатая, пахучая жидкость сиропообразной консистенции. Образующиеся спермации в полости спермогония отделяются от спороносцев и распределяются в этой жидкости. Последняя под давлением приподнимается в выводное отверстие, смачивает перифизы. Жидкость привлекает насекомых, которые на поверхности тела переносят спермации с одного спермогония на другой. Спермации не обладают способностью инфицирования растений-хозяев. В соке чужого спермогония спермации прорастают гифой. Далее осуществляется первый этап полового процесса – плазмогамия (образование дикариона), что обусловливает дальнейшее развитие ржавчинного гриба.
Образование дикариотического мицелия может осуществляться несколькими способами: гифы разнополых базидий могут встретиться на поверхности листа и образовать дикарион; разнополые проросшие спермации на листе при встрече могут образовывать дикарион; базидиоспоры, формирующие инфекционные гифы, на поверхности листа могут врастать в спермогонии противоположных половых знаков, и таким образом может формироваться дикарион; спермации, прорастающие на поверхности листа, могут врастать в спермогоний противоположного полового знака и формировать дикарион. Дальнейшее развитие ржавчинный гриб осуществляет в состоянии дикариотического мицелия.
Образовавшиеся дикариотические гифы под эпидермисом верхней стороны листа распространяются по межклетникам и сосредоточиваются под эпидермисом нижней стороны листа, образуя зачатки эция. Здесь происходит дифференцировка клеток мицелия на спороносную часть и однослойную стенку (псевдоперидий). Эций по форме напоминает чашу, бокал с ножкой, раскрывающийся на вершине. Дикариотические эциоспоры образуются в цепочках, растущих от основания эция, последовательно отшнуровываются и попадают в поток воздуха, а затем и на злаки, инфицируя их.
Со сменой гаплофазы на дикариотическую изменяются и паразитические свойства гриба. Эциоспоры заражают только злаки. Их инфекционные гифы проникают через устьица в листья и стебли растений-хозяев (злаки). После заражения злаков эциоспорами развивается летняя стадия (урединиостадия) в виде дикариотического мицелия и спороношения. Урединиоспоры образуются в пустулах. Это одноклеточные, яйцевидные, с шиповатой оболочкой, дикариотические, сидящие на короткой ножке, оранжевые (благодаря наличию масла с подобной окраской) споры. Они также заражают злаки. По данным фитопатологов, за лето может образоваться семь и более генераций. Эта стадия обеспечивает нередко массовое распространение возбудителя, который может вызвать эпифитотии.
Ближе к осени в урединиопустулах наряду с урединиоспорами образуются телиоспоры, дикариотические споры с толстой темно-бурой гладкой оболочкой. У ржавчинных грибов они являются покоящимися, зимующими. Весной телиоспоры прорастают, и цикл повторяется.
В жизненном цикле гриба Puccinia graminis отмечено пять стадий развития. Это ржавчинник с полным циклом развития. У ряда видов ржавчинных грибов в жизненном цикле отсутствуют одна или несколько стадий. Такие представители имеют неполный цикл развития.
Порядок Uredinales разными авторами подразделяется на разное количество семейств, учитывая типы эциального спороношения, особенности телиоспор и др.
Основные морфологические особенности эциоспороношения можно свести к четырем типам: цеома, рестелий, перидермиум, собственно эций.
Цеома представляет мицелиальное сплетение, или ложе (мицелиальную подушечку), на котором располагается слой спорогенных клеток и отделяемых от них одноклеточных эцидиоспор. Цеома не имеет псевдоперидия. Защитную функцию выполняют эпидермис и ткань растения-хозяина.
Рестелий образуется под эпидермисом нижней части листовой пластинки в форме столбика, кисти. При созревании он развивается, прорывая эпидермис, при этом сохраняет целостность псевдоперидия. Затем псевдоперидий разрывается, образуя открытый венчик, освобождая эциоспоры.
Перидермиум представляет мощное широкое ложе, которое покрыто псевдоперидием, сохраняющим целостность при прорыве эпидермиса. В результате форимируется пузыревидное вздутие. При созревании эциоспор псевдоперидий разрывается в разных направлениях.
Собственно эций вначале представляет закрытое псевдоперидием чашевидное, шаровидное образование под эпидермисом нижней поверхности листа. При созревании эпидермис и псевдоперидий под давлением развивающихся эциоспор разрываются и освобождают спороносный слой.
У некоторых примитивно устроенных ржавчинников телиоспоры располагаются одна над другой (цепочками), срастаются боками в виде корочки, другие объединены в столбики, возвышающиеся над поверхностью листовой пластинки. Телиспоры могут развиваться на ножке или без нее.
Наиболее значимыми в порядке Uredinales являются 2 семейства – Melampsoraceae и Pucciniaceae.
Виды семейства Melampsoraceae образуют телиоспоры без ножек. Причем споры либо срастаются боками в форме плоской корочки, либо образуют столбик (колонку). Большинство разнохозяинные, нередко с эциями на хвойных, урединио- и телиоспоры на двудольных растениях. Семейство объединяет 6 родов, из них в большей мере распространены следующие.
Род мелампсора (Melampsora). Эции типа цеомы. Телиоспоры срастаются в плотную корочку. Однохозяинные виды, например M. lini на льне. Разнохозяинные виды – паразиты хвойных и двудольных; примером может являться гриб M. larici-caprearum, поражающий лиственницу и иву. Гриб M. pinitorqua является возбудителем болезни под названием сосновый вертун, поражающей сеянцы в лесных питомниках и молодые культуры сосны. Паразит вызывает деформацию однолетних неодревесневших побегов, на которых образуется эциоспороношение. Урединио- и телиоспоры этот гриб образует на листьях осины и белого тополя.
Род кронарциум (Cronаrtium). Эции типа перидермиума. Представители формируют колонку из телиоспор. Разнохозяинные виды рода в эциальной стадии развиваются на хвойных, редко телиоспоры на двудольных. Повсеместно распространенный паразит – C. ribicola – возбудитель столбчатой ржавчины смородины и крыжовника. Промежуточными хозяевами этого паразита являются пятииглые сосны, особенно сосна веймутова. На соснах болезнь, вызываемая C. ribicola, получила название пузырчатой ржавчины.
Род колеоспориум (Coleosporium). Эции типа перидермиума. Виды рода образуют одноклеточные сросшиеся боками телиоспоры. Базидии развиваются внутри цепочки телиоспор, при этом каждая клетка (телиоспора) делится на четыре части. Виды рода поражают в эцидиальной стадии хвойные, а на двудольных развиваются урединии. Широко распространен полноцикловой гриб C. sonchi-arvensis, вызывающий оранжевую ржавчину осота. Спермогонии и эции у данного представителя развиваются на видах сосен, а урединии и телии – на видах осота.
Род хризомикса (Chrysomyxa). Характерны собственно эции. Телиоспоры собраны в ветвистые цепочки. Патогены хвойных и двудольных. Примером грибов этого рода является Ch. ledi, в спермогониальной и эциальной стадиях поражающий хвою ели, а в уредо- и телиостадиях паразитирующий на багульнике.
У большинства видов семейства Pucciniaceae образуются одиночные телиоспоры на ножках. Это патогены покрытосеменных растений. В семействе имеются как гетероэцичные (разнохозяинные), так и авто- или гомоэцичные (однохозяинные) виды. Наиболее значимые роды следующие.
Род уромицес (Uromyces).Характерны собственно эции. Телиоспоры одноклеточные. Многие виды в урединио- и телиостадиях развиваются на бобовых, а в эциальной – на молочаях. Наиболее распространены U. pisi (на горохе), U. betae (на свекле) и др. Всего в роде около 500 видов.
Род пукциния (Puccinia).Характерны собственно эции. Телиоспоры двухклеточные. Кроме P. graminis, на злаках паразитируют и другие представители рода Puccinia.
P. triticina (возбудитель бурой листовой ржавчины пшеницы) – разнохозяинный гриб, поражающий листья всходов и взрослых растений пшеницы. Промежуточными хозяевами являются василистник и лещица. Патоген способен зимовать в стадии дикариотического мицелия на озимых посевах или некоторых дикорастущих злаках.
P. striiformis (возбудитель желтой ржавчины пшеницы) поражает листовые пластинки, влагалища, стебли, колосковые чешуи, ости и даже семена. На растениях образуются прикрытые эпидермисом лимонно-желтые, мелкие, расположенные продольными рядами урединии с урединиоспорами. К осени на их месте формируются телии, располагающиеся параллельными рядами. Промежуточный хозяин у этого гриба не найден. Гриб зимует с состоянии дикариотического мицелия на озимой пшенице.
P. coronifera (возбудитель корончатой ржавчины овса) – полноцикловой разнохозяинный гриб. Промежуточный хозяин – жостер слабительный (крушина слабительная), основные – овес и некоторые дикорастущие злаки.
Есть среди грибов рода Puccinia и паразиты двудольных. Так, весьма распространен и вредоносен полноцикловой однохозяинный гриб P. helianthi на подсолнечнике.
Род гимноспорангиум (Gymnosporangium). Эции типа рестелия. Телиоспоры двухклеточные, сливающиеся в общую студенистую массу. Образуются они на можжевельнике, а эции – на яблоне, груше и других розоцветных. Примером гриба этого рода является возбудитель сетчатой ржавчины груши G. sabinae, имеющий неполный цикл развития.
Род фрагмидиум (Phragmidium). Многоклеточные телиоспоры, эции типа цеомы. Однохозяинные виды, патогены розоцветных (роза, малина и др.). Часто встречается однохозяинный гриб этого рода Ph. rubi-idaei, паразитирующий на малине, а также Ph. disciflorum, вызывающий ржавчину роз.
Ржавчинные в природе паразитируют лишь на живых растениях (облигатные паразиты). Некоторые представители порядка Uredinales способны расти на искусственных питательных средах.
Большинство ржавчинных грибов вызывают локальное поражение. Однако некоторые виды способны распространяться диффузно. Так, Uromyces pisi в стадии урединиев вызывает локальные поражения в форме пустул на горохе, а эциальная стадия на молочае вызывает сильную деформацию.
Подавляющее большинство видов ржавчинных формируют однолетний мицелий, однако отдельные виды развиваются на многолетних растениях. Например, у возбудителя ржавчины на можжевельнике мицелий многолетний.
Ржавчинным грибам свойственна специализация в отношении определенных родов, например у Puccinia graminis существуют формы, поражающие рожь, пшеницу, овес. Имеют место и физиологические расы, приуроченные только к определенным группам генетически близких сортов.
В системе защиты от ржавчинных важнейшее значение имеют следующие меры: 1) уничтожение промежуточных хозяев (барбариса, крушины, молочая, осоки, василистника и др.); 2) пространственная изоляция возделываемых растений-хозяев от промежуточных хозяев; 3) соблюдение передовой технологии возделывания культур (применяется глубокая вспашка, способствующая уничтожению телиоспор); 4) повышение устойчивости растений комплексом агротехнических мер (оптимальные сроки сева, повышенные дозы фосфорных, калийных и микроудобрений, применение устойчивых к ржавчине сортов) и ряд других мер.
К сожалению, свойство ржавчиноустойчивости могут изменяться, сорта со временем теряют изначальную устойчивость, так как появляются новые, более вирулентные расы. Одной из причин появления новых рас у ржавчинных грибов является их гибридизация при половом процессе (дикариотизация). Поэтому особенно важно уничтожение промежуточных хозяев.
Большой вклад в изучение ржавчинных грибов внесли А. де Бари, В. Г. Траншель, В. И. Ульянищев, В. Ф. Купревич, З. М. Азбукина.
Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)
Включает грибы, характеризующиеся следующими признаками:
· вегетативное тело отличается мицелиально-дрожжевым диморфизмом с паразитичной мицелиальной фазой и сапротрофной дрожжевой;
· септы мицелия простые и долипоровые, но без парентосом. Пряжки на мицелии отсутствуют;
· половой процесс – соматогамия. Плодовые тела отсутствуют;
· у одних представителей формируются холобазидии, у других – фрагмобазидии. Базидии образуются либо на мицелии, либо развиваются из телиоспор (устоспор, головневых спор), толстостенных, но не всегда покоящихся дикариотических спор, на которые распадается ранее существовавший дикариотический мицелий;
· в основном облигатные паразиты растений, развивающие в тканях хозяев почти всегда дикариотический мицелий (редко сапротрофы), объединяющиеся в 2–7 порядков.
Порядок головневые (Ustilaginales). В состав порядка входит примерно 1200 видов облигатных паразитов покрытосеменных растений, поражающих в основном цветки, соцветия, семена, реже листья, стебли, корни. Пораженные органы имеют черные полосы, вздутия, иногда растение или его часть деформируется. Болезнь носит название головни, поскольку часто места поражения выглядят обугленными из-за массы головневых спор, на которые распался паразитирующий в тканях мицелий. Реже головневые споры скрыты внутри головневых мешочков, внешне мало отличимых от здоровых зерновок.
Дикариотический эндотрофный мицелий головневых грибов диффузный или локальный, распространяется по межклетникам, питается с помощью гаусториев и распадается на толстостенные телиоспоры, покоящиеся или способные прорастать в период вегетации.
Паразитируя в теле растения, гриб обычно не влияет на внешний облик хозяина и лишь при образовании головневых спор симптомы болезни становятся очевидными.
Телиоспоры бывают одиночными либо сросшимися в спорокучки (клубочки). Спорокучки могут состоять только из одних телиоспор либо иметь помимо них еще стерильные клетки, заполненные воздухом и способствующие распространению телиспор с помощью воды и воздушных течений.
Базидии формируются по типу холобазидий или фрагмобазидий. У некоторых представителей базидиоспоры отсутствуют.
Циклы развития головневых грибов различаются в деталях, но имеют одну важную особенность: заражать растение способен только дикариотический мицелий.
Tilletia tritici (T. caries) – возбудитель твердой головни пшеницы(рис. 120). Телиоспоры находятся в головневых мешочках и пораженные органы пшеницы не выглядят обугленными. Но больные растения всегда можно найти в посевах по признаку легковесности колосьев, так как пораженные головней колосья пшеницы заполнены не здоровыми зерновками, а мешочками, содержащими головневые споры. При разрушении головневых мешочков, что происходит при обмолоте зерна, телиоспоры попадают на поверхность здоровых зерновок, где и хранятся, не прорастая, до посева зерна. Прикреплению и удерживанию на зерновке способствует скульптурированность оболочки телиоспор. Таким образом, телиоспоры возбудителя твердой головни пшеницы находятся в покоящейся стадии.
При посеве зерен находящиеся на их поверхности телиоспоры начинают прорастать холобазидией, на которой образуются четыре нитевидные базидиоспоры. При этом происходят кариогамия, мейоз и формирование гаплоидных одноядерных базидиоспор. Базидиоспоры, находясь на базидии, копулируют между собой, образуя характерную структуру, похожую на букву Н. Образовавшаяся дикариотическая клетка начинает делиться и росток дикариотического мицелия внедряется в проросток пшеницы.
Разрастаясь в тканях растения, диффузный дикариотический мицелий пронизывает все тело растения, включая формирующиеся зерновки. При надавливании зараженных зерновок, находящихся в фазе молочной спелости, из них выделяется сероватая жидкость с запахом селедочного рассола, в связи с чем твердую головню нередко называют «вонючей». В зерновках колоса, фактически представляющих собой мешочки, заполненные мицелием гриба, гифы паразита начинают распадаться на телиоспоры.
Urocystis occulta – возбудитель стеблевой головни ржи.Имеет подобный цикл развития с той лишь разницей, что телиоспоры у этого паразита сросшиеся в клубочки со стерильными клетками. Поражение обнаруживается в период трубкования, колошения или при молочной спелости, когда на стеблях, обычно в верхних частях, реже на листьях и их влагалищах, а иногда на нижней части колоса появляются продольные параллельные полосы. Эпидермис над ними растрескивается и обнаруживается черная масса – скопление головневых клубочков. Пораженный стебель утрачивает упругость, изгибается под колосом в виде петли. Больное растение часто не формирует колосков или дает стерильные, быстро засыхающие колосья.
Sphacelotheca panici-miliacei – возбудитель головни проса. Развивается по типу «твердой головни». Проявляется на растениях проса ко времени образования цветочных метелок в виде вздутий, состоящих из телиоспор и остатков мицелия. Вздутия покрыты пленкой из остатков мицелия. У данного паразита формируется фрагмобазидия с базидиоспорами, способными почковаться. Копуляция происходит между клетками базидий или почкующимися клетками.
Ustilago tritici – возбудитель пыльной головни пшеницы. Соцветие растения, пораженного данным грибом, выглядит обугленным, так как паразитировавший в растении дикариотический мицелий в период цветения пшеницы распадается на телиоспоры. Разрушаются все части колоса, за исключением оси (стержня). Телиоспоры попадают на рыльца цветущих растений пшеницы и начинают прорастать четырехклеточной фрагмобазидией, но базидиоспоры не формируются. Копулировать могут клетки одной и той же базидии либо двух находящихся рядом базидий. Дикариотизация возможна также при переходе ядра из одной клетки базидии в другую. Во всех случаях образуется дикариотическая клетка, дающая при делении росток гифы, который проникает в завязь пестика. Семя и плод развиваются внешне нормально, хотя в зародыше и эндосперме покоится мицелий паразита. Попадая в почву, семена прорастают, и вместе с ростком начинает развиваться мицелий патогена. Поражение растений в этом случае диффузное. Мицелий гриба питается, замещает собой все ткани соцветия, за исключения оси, и к фазе цветения распадается на телиоспоры, которые видны в виде черной пылящей массы.
Сходный цикл развития имеет гриб Ustilago nuda – возбудитель пыльной головни ячменя.
Ustilago avenae (возбудитель пыльной головни овса)и U. laevis (возбудитель твердой (покрытой) головни овса). По признакам поражения растений похожи на U. tritici и U. nuda. Разница состоит лишь в том, что прорастание телиоспор и формирование дикариотического мицелия происходит после попадания телиоспор под кроющие чешуйки зерен. Под чешуйками, а не в земле мицелий зимует, а весной заражает росток овса. Гриб U. laevis, в отличие от U. avenae не разрушает колосковые чешуи. Они в виде тонких серебристых пленок прикрывают телиоспоры. Создается впечатление, что на метелке сформировались черные зерна. Поэтому эту головню часто называют покрытой. Телиоспоры гриба U. laevis не распыливаются, поскольку склеены между собой слизистым веществом, а распадаются на отдельные комочки.
Во время цветения овса телиоспоры этих паразитов могут попадать на рыльце пестика или на завязь овса, а при уборке урожая и обмолоте также под кроющие чешуйки зерен и на них. Телиоспоры у грибов U. avenae и U. laevis могут прорастать летом при попадании на рыльце пестика или на завязь, а также весной – под чешуйками, пленками зерен. В любом случае у этих паразитов образуются базидиоспоры, которые обычно многократно почкуются и формируют многочисленные споридии.
Если прорастание телиоспор происходит летом, то споридии, а иногда и базидиоспоры копулируют и дают дикариотические гифы, которые проникают не в зародыш, а под пленки и иногда в околоплодник зерновки. Здесь гифы распадаются на клетки разнообразной, чаще прямоугольной формы (геммы), которые зимуют, а весной, пробуждаясь, формируют вновь дикариотический мицелий, заражающий проросток овса.
Покоящиеся же телиоспоры прорастают весной, и после копуляции споридий или базидиоспор также образуется дикариотический мицелий, который заражает проросток овса. Таким образом, заражение растений овса происходит весной.
Ustilago maydis (U. zeae) – возбудитель пузырчатой головни кукурузы(рис. 121). Гриб поражает вегетативные органы, а также женские и мужские цветки. К пузырчатой головне восприимчивы молодые растения, а у взрослых – молодые ткани. Особенность этого гриба – образование на пораженном растении галлов, вздутий, пузырей. Галлы представляют собой разросшиеся ткани растения в результате процессов гипертрофии и гиперплазии клеток, стимулируемых возбудителем болезни.
Мицелий, находящийся в тканях галлов, распадается с образованием телиоспор, которые способны прорастать четырехклеточной фрагмобазидией с базидиоспорами. Базидиоспоры способны почковаться. Отпочковывающиеся клетки, называемые споридиями, переносятся ветром на растения кукурузы и способны копулировать со споридиями противоположного пола. В итоге образуется дикариотическая клетка, развивающаяся в дикариотический мицелий, заражающий восприимчивые ткани. Поражение кукурузы при этом локальное: мицелий распространяется на небольшое расстояние от места внедрения, питается и стимулирует образование галлов, внутри которых распадается на телиоспоры. Телиоспоры обычно сохраняются в почве 1–3 года (этот срок может зависить от условий). Основная часть телиоспор гибнет через 5–6 месяцев, но споры, находящиеся в галлах, могут сохранять жизнеспособность до 2 лет и дольше.
Различия в особенностях биологии возбудителей головневых заболеваний обусловливают необходимость дифференцированного подхода в борьбе с ними. Так, фунгициды контактного действия обладают высоким обеззараживающим эффектом и позволяют полностью освободиться от головневых грибов, находящихся на поверхности семян. В борьбе с пыльной головней эффективными являются термическая обработка семян, а также протравливание их системными фунгицидами, проникающими в ткани зерновки. Наиболее результативной мерой борьбы с пузырчатой головней кукурузы является селекция устойчивых сортов и гибридов. Наибольшие успехи в борьбе с возбудителями головни наблюдаются в тех случаях, когда найдены оптимальные сочетания химической защиты и селекции наряду с высокой агротехникой возделывания культур.
Большой вклад в изучение головневых грибов внесли российские ученые Л. С. Гутнер, В. И. Ульянищев, И. В. Каратыгин.
Порядок экзобазидиальные грибы ( Exobasidiales ). В состав порядка включено около 50 видов грибов, в мицелиальной фазе являющихся облигатными паразитами цветковых растений из семейств вересковых, брусничных, камнеломковых, чайных. Экзобазидиальные грибы вызывают болезни, известные под названием экзобазидиозов, и характеризуются гипертрофией тканей и деформацией пораженных органов – листьев, стеблей, цветков и плодов. Пораженные органы благодаря синтезу антоцианов часто окрашены в красный или розовый цвет. Мицелий у этих грибов дикариотический. Септы в гифах мицелия простые. Базидии формируются по типу холобазидий прямо на мицелии пучками либо в виде рыхлого несомкнутого слоя без стерильных элементов. Телиоспоры отсутствуют. Количество базидиоспор на базидии от 2 до 8. В жизненном цикле имеет место конидиальная стадия.
Род экзобазидиум(Exobasidium).Включает широко распространенные экзобазидиальные грибы, паразитирующие на бруснике, чернике, клюкве, голубике, андромеде, чайном кусте, багульнике, рододендронах и др.
Очень часто встречается экзобазидиум брусничный (E. vaccinii), поражающий бруснику. Листья пораженного растения имеют гипертрофированные пятна, часто в виде выпукло-вогнутых галлов диаметром до 1 см, ярко-красных, вогнутых на верхней и снежно-белых, выпуклых на нижней строне листа. Часто при поражении у растений брусники деформируются стебли. Они утолщаются, искривляются и становятся белыми. Изредка поражение распространяется на цветки и плоды.
Мицелий распространяется в тканях пораженного растения, питается с помощью гаусториев, а под кутикулой на нижней поверхности листа прямо на мицелии образуется слой холобазидий с базидиоспорами. Зрелая базидия формирует от 2 до 6 базидиоспор. Под давлением развивающихся базидий кутикула разрывается и сбрасывается, а одноядерные гаплоидные базидиоспоры распространяются ветром и начинают прорастать.
Базидиоспора, попавшая в каплю воды, делится на 3–5 клеток. Конечные клетки, реже каждая клетка, прорастают тонкими гифами, на концах которых отделяются мелкие конидии. Конидии могут почковаться.
Базидиоспоры или конидии, попавшие на молодые растения брусники, прорастают гифами, которые проникают через устьица в растение и там образуют мицелий. Таким образом, заражение растения может вызвать гаплоидный одноядерный росток гифы, развившийся из базидиоспоры.
Важным представителем порядка является паразит чайного куста – E. vexans, вызывающий болезнь, известную как «ожог листьев чая» и приносящую большой ущерб этой культуре. На листьях образуются светло-желтые, розоватые, реже красные, округлые пятна, достигающие 15 см. Позже пятна становятся пузыревидными, с выпуклой поверхностью на нижней стороне листа, покрытой базидиями с базидиоспорами.
Род арктикомицес(Arcticomyces). Включает один вид A. warmingii, паразитирующий на камнеломке. Гриб интересен тем, что его базидии образуются в виде пучков на слаборазвитой строме, которая рассматривается некоторыми исследователями как зачаточное или редуцированное плодовое тело.
Большой вклад в изучение экзобазидиальных грибов внесен российскими учеными М. С. Ворониным и И. В. Каратыгиным.
Отдел Анаморфные, Несовершенные, или Митоспоровые грибы (Deuteromycota)
По современным данным в отделе описано около 20 тыс. видов, относящихся к 1680 родам. Таллом большинства этих грибов представлен хорошо развитыми гаплоидными разветвленными септированными гифами, в клетках которых может быть как одно, так и много гаплоидных ядер. Подавляющее большинство дейтеромикот размножается бесполым способом – конидиями. Небольшое же число видов размножается лишь вегетативно – фрагментами гиф, склероциями, почкованием (классы Agonomycetes и Blastomycetes).
В своем происхождении дейтеромикоты в большей мере связаны с сумчатыми и реже с базидиальными грибами. Это подтверждает тот факт, что многие анаморфы несовершенных грибов имеют телеоморфы сумчатых или базидиальных грибов.
Тем не менее, для большинства дейтеромикот подобные связи утеряны, и многочисленные попытки микологов получить их экспериментально не увенчались успехом. Поэтому такие грибы, у которых отсутствуют телеоморфы, рассматриваются как организмы, образовавшие самостоятельную группу – отдел Deuteromycota. Развитие молекулярных методов исследований позволило выявить филогенетические связи многих анаморфных грибов и интегрировать их в соответствующие системы сумчатых и базидиальных грибов.
Способы образования конидий у несовершенных грибов чрезвычайно разнообразны. Конидии могут формироватся на концах гиф, расчленяя их на отдельные клетки. Однако наиболее типичным является образование конидий на специализированных структурах, сложно построенных ответвлениях гиф – конидиеносцах.
Конидии образуются на конидиеносцах одиночно, в цепочках или в склеенных слизью головках. Такое объединение конидий в определенные структуры способствует увеличению их количества. Моноподиальное, симподиальное, дихотомическое, мутовчатое ветвление конидиеносцев также способствует приумножению числа спор.
У несовершенных грибов образуются конидиеносцы одиночные или в разной степени агрегированные в специальные структуры (рис. 122). У ряда видов конидиеносцы объединяются в коремии – простейшие агрегации, в которых многочисленные конидиеносцы развиваются в виде тесно сближенного пучка, обычно склеиваясь, а иногда срастаясь боками. В результате образуется компактная колонка, на вершине которой синхронно развиваются конидии.
У других дейтеромикот развиваются короткие конидиеносцы в форме плотного слоя на поверхности выпуклого сплетения гиф – спородохия. У ряда дейтеромикот конидиеносцы развиваются в виде слизистых, широко распростертых подушковидных образований, так называемых пионнот. Другим несовершенным грибам свойственны спороношения типа ложа (спороложе, ацервула) в форме дисковидных или широкораспростертых образований, состоящих из конидиеносцев, сгруппированных в виде уплотненного выпуклого или вогнутого слоя под кутикулой или эпидермисом (реже глубже) на более или менее плотном сплетении гиф. Конидии в данной структуре обычно находятся в слизи.
Наиболее сложным типом конидиального спороношения являются специальные шаровидные, грушевидные споровместилища с порой на вершине для выхода конидий (пикноспоры, стилоспоры) – пикниды. Пикноконидии чаще выходят через пору слизистым шнуром.
Споры дейтеромикот развиваются на концах ответвлений конидиеносцев из конидиогенных клеток. По типу образования различают таллоконидии (талломные) и бластоконидии (бластические) (рис. 123).
Талломные конидии формируются в процессе трансформации элементов гифы или конидиеносца. Увеличение и дифференциация конидий происходит после отделения их септой (перегородкой) от конидиогенной клетки. Следовательно, конидии этого типа развиваются из целой клетки. В результате такого конидиогенеза образуются артроспоры (артроконидии), формирующиеся в результате фрагментации конидиеносца или гифы (например, виды рода Geotrichum).
Другой разновидностью таллоконидий являются алевриоспоры. Они образуются, отделяясь септой (перегородкой) от части конидиогенной клетки, которая затем разрастается и преобразуется в зрелую конидию. Последние возникают одиночно на верхушках разветвлений гиф или конидиеносца. Чаще они имеют крупные размеры, формируют утолщенную оболочку (например, у видов рода Annelophora и Scopulariopsis).
Бластические конидии характеризуются заметным увеличением в размерах зачатка конидии до его отделения септой (перегородкой) от конидиогенной клетки. Конидия развивается из части клетки путем вздутия конидиогенной клетки с последующим отшнуровыванием и отделением от нее перегородкой.
Бластические конидии делятся на бластоспоры, пороспоры и фиалоспоры.
При образовании бластоспор все слои оболочки конидиогенной клетки участвуют в образовании оболочки конидии (например, виды рода Cladosporium).
Пороспоры (пороконидии) формируются через поры в стенках конидиеносцев (например, у видов рода Helminthosporium). Они развиваются как на вершине, так и по бокам конидиеносца. В образовании оболочки конидии участвуют только внутренние слои конидиогенной клетки.
Фиалоспоры (фиалоконидии) образуются на фиалидах – конидиогенных клетках. Клеточная стенка конидии образуется заново, без участия стенки конидиогенной клетки (например, виды родов Fusarium, Penicillium и др.).
Онтогенез пока еще изучен у незначительного числа видов, а также имеются определенные трудности методического характера, с которыми приходится сталкиваться при идентификации видов на основании способа их конидиогенеза. Поэтому онтогенетические классификационные схемы анаморф в практической микологии еще не получили широкого распространения и применения.
Учитывая множество существующих классификационных систем, мы предлагаем в некоторой степени модифицированную систему дейтеромицетов:
Отдел Анаморфные, несовершенные, или митоспоровые грибы (Deuteromycota)
Класс Hyphomycetes
Порядок Hyphomycetales
Класс Coelomycetes
Порядок Melanconiales (Acervulales)
Порядок Pseudopycnidiales
Порядок Sphaeropsidales (Pycnidiales)
Класс Agonomycetes (Mycelia sterilia)
Порядок Agonomycetales
Класс Гифомицеты (Hyphomycetes)
Порядокгифомицетальные (Hyphomycetales). Представители этого класса и порядка – грибы со свободными простыми или ветвящимися конидиеносцами, развивающимися на гифах мицелия или формирующими сложные структуры – коремии, спородохии, пионноты (рис. 124).
Представители – виды с самой различной экологической амплитудой. Прежде всего, это сапротрофы, развивающиеся в почве, воде, на различных органических остатках, в ризосфере высших растений. Среди гифомицетов имеются симбионты, образующие микоризу с высшими растениями. В этой группе отмечены представители, которые являются постоянными обитателями водоемов, водотоков (водные грибы), трофически связанные с органическим веществом растительного происхождения. Ряд гифомицетов развивается на грубых кормах, пищевых продуктах растительного и животного происхождения. Многие из них вызывают биоповреждения бумажных, тканевых, кожаных, полимерных, лакокрасочных, оптических, горюче-смазочных и других промышленных изделий.
Среди гифомицетов много продуцентов различных биологически активных веществ – ферментов, антибиотиков, витаминов, токсинов и т. д. (например, виды родов Penicillium, Aspergillus, Trichoderma и др.). В состав класса входят хищные и энтомопатогенные грибы (например, Arthrobotrys, Monacrosporium, Beauveria и др.), перспективные для биологической борьбы с вредителями культурных растений. Большая группа гифомицетов – патогены культурных и дикорастущих растений (например, виды родов Botrytis, Cercospora, Alternaria, Verticillium, Cercosporella, Cladosporium и др.).
Почвенные гифомицеты. Род пеницилл ( Penicillium).Среди гифомицетов пенициллы занимают первое место по распространению. В основном они относятся к экогруппе почвенных организмов. Из пеницилла был впервые получен антибиотик пенициллин.
По внешним признакам гриб представляет голубую или других оттенков плесень, которая состоит из гиф и конидиального спороношения. Самые простые конидиеносцы имеют на верхнем конце пучок фиалид, образующих базипетальные цепочки конидий. Более сложные кисточки состоят из метул, представляющих более или менее длинные клетки, расположенные на вершине конидиеносца, и на каждой из них находится по пучку или мутовке фиалид. Конидиеносец вместе с цепочками конидий похож на кисточку, откуда и название пеницилла – «кистевик» (рис. 125).
Для многих видов пенициллов присущи телеоморфы. Причем, чем более простые конидиеносцы, тем больший процент видов формирует сумчатую стадию, и, напротив, чем сложнее сформированы конидиеносцы, тем больший процент видов, образующих только анаморфу.
Известно тяжелое заболевание людей под названием «отравление от желтого риса», причиной которого является гриб P. citreo-viride. Болезнь характеризуется поражением центральной нервной системы, двигательных нервов, расстройством сердечно-сосудистой системы и органов дыхания.
Очень большое значение имеет P. roqueforti. Он используется для приготовления сыров, характеризующихся «мраморностью» (например, сыр «Рокфор», «Горгонцола», «Стилтон» и др.).
Многие виды рода Penicillium наносят экономический ущерб народному хозяйству. Так, P. digitatum, P. italicum вызывают гниение цитрусовых, корнеплодов свеклы, зерна, семян бобовых и т. п. P. roseum относится к слабым паразитам высших растений, поражает семена, всходы, корни. Чаще всего заболевание проявляется в виде корневой гнили. P. corymbiferum поражает тюльпаны, гиацинты, нарциссы, гладиолусы, особенно в Голландии и Дании.
Род aспергилл ( Aspergillus).Таллом аспергиллов – септированные, обильно разветвленные гифы, состоящие из многоядерных клеток.
Основная масса гиф распространена в субстрате, однако иногда обильно развиваются и воздушные гифы, которые вместе с конидиальным спороношением создают голубовато-зеленый или других оттенков налет в виде плесени. Конидиеносцы отходят вверх от гиф и у разных видов имеют различные размеры (один из видовых критериев). Верхняя часть конидиеносца вздувается, образуя чаще округлый пузырь, на котором радиально или только в верхней его части развиваются клетки (фиалиды), формирующие цепочки одноклеточных конидий (см. рис. 125). Так как верхняя, близкая к округлой часть конидиеносца в некоторой степени напоминает наконечник лейки, то аспергилл называют леечным грибом (точный перевод аспергилла – «косматая голова»).
В настоящее время телеоморфы установлены у многих видов, например A. ornatus, A. cremeus и A. ochraceus. В цикле развития аспергиллов при высоком содержании в среде нитратов и сахарозы обильно формируются склероции.
Аспергилл наиболее часто обнаруживается в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.
Аспергиллы вырабатывают разнообразные ферменты: пектиназу, липазу, ферменты, разрушающие роговые вещества, хитин и др. Широкое применение получила способность штаммов различных видов аспергиллов к образованию лимонной, щавелевой, гликоновой, фумаровой, яблочной, молочной кислот, а также витаминов: рибофлавина, тиамина, пантотеновой кислоты, инозитола, биотина, пиридоксина, B12, C, K3 и др. Этим не ограничивается польза, которую приносят человеку аспергиллы. Так, спиртовая промышленность Японии и других стран Востока во многом основана на ферментативных свойствах аспергиллов. В этих странах широко применяются штаммы аспергиллов при приготовлении продуктов из сои и субстратов, богатых белками, а также различных соусов.
Известны случаи легочных аспергиллезов, бронхопневмонии, мицетом конечностей, причиной которых был A. niger. Аспергиллы поражают пчел, шелковичных червей, термитов и других животных. Так, в 1960 г. в Англии вспыхнуло загадочное, ранее не отмечавшееся заболевание индюшек. На одной из ферм из 1000 молодых птиц погибло 800, а за три месяца на фермах гибель поголовья этих птиц достигла более 100 тыс. Виновником этой трагедии оказался A. flavus, интенсивно развивающийся на корме птиц, куда входил земляной орех.
В ряде стран отмечены заболевания растений, вызываемые штаммами A. niger (например, поражение арахиса, хлопчатника, сорго, гниль винограда и др.). Различные виды аспергилла приводят к порче фуража, пищевых продуктов, растительных масел, цитрусовых, плодовых и ягодных, бобовых, корнеплодных культур, силоса, сенажа и т. п.
Среди почвенных гифомицетов, кроме описанных выше пенициллов и аспергиллов, особенно часто встречаются виды родов Oospora, Geotrichum, Acremonium, Scopulariopsis, Verticillium, Stemphylium, Trichoderma.
Гифомицеты – патогены растений. Род ботритис (Botrytis). Гифы серо-оливковые. Конидиеносцы древовидно разветвленные, с короткими конечными веточками и с мелкими зубчиками, на которых гроздьями развиваются дымчатые яйцевидно-эллипсоидальные, тесно скученные конидии. Виды этого рода образуют склероции, весной из которых развивается конидиальное и сумчатое спороношение. Телеоморфа – Botryotinia fuckeliana, B. ranunculi, B. ficariarum.
Виды рода Botrytis поражают свыше 200 видов растений из различных семейств, чаще всего сложноцветных, лилейных, пасленовых, бобовых, зонтичных и др. Особенно часто поражаются лук, земляника садовая, корнеплоды свеклы, моркови и др.
Botrytis cinerea – ботритис серый (возбудитель серой гнили).
Пораженные растения увядают или преждевременно теряют листья и постепенно отмирают. Болезнь развивается на растениях не только в период вегетации, но и при хранении урожая. Плоды и стебли томатов и огурцов поражаются в период вегетации, особенно в условиях закрытого грунта. Особенностью этого гриба является то, что изначально он поселяется в зонах отмершей ткани, а затем выделяет токсические вещества в живые ткани, отравляя их с последующей колонизацией и так поражается одна за другой очередная отравленная зона клеток. Таким образом, токсины гриба идут впереди, подготавливая субстрат для питания возбудителя.
Род церкоспора ( Cercospora). Род объединяет около 900 видов. Гифы темного цвета. Конидии у многих видов светлоокрашенные, образуются на вершине простых, прямых или извилистых одиночных или соединенных в коремии конидиеносцев. Конидии цилиндрические, палочковидные и другой конфигурации с поперечными перегородками. Все представители этого рода паразитируют на растениях, вызывают образование пятен на листьях, черешках, стеблях и плодах. Грибы этого рода распространены повсеместно и поражают ряд очень значимых в экономическом плане растений: свеклу, морковь, картофель, подсолнечник, сорго, клевер, люцерну, землянику, смородину, виноград и др.
Род альтернария ( Alternaria).Гифы обычно окрашены в оливковые или оливково-бурые тона, нередко в молодом возрасте белые. Конидиеносцы простые, слабо отличимы от гиф, одиночные или в пучках. Конидии (пороспоры) многоклеточные, темноокрашенные, обратнояйцевидные или обратнобулавовидные, с поперечными и продольными перегородками, одиночные или собраны в цепочки акропетального типа разной длины. У вершины вытянуты в более светлую шейку, часто с поперечными перегородками.
Ныне описано около 100 видов рода альтернария. Более 25 видов и форм вызывают болезни растений в виде пятнистостей листьев или плодов, загнивания пораженных зон, ингибируют прорастание семян у фасоли, люцерны, шпината, табака, клевера, пшеницы, мака и др.
Источником инфекции являются фрагменты гиф, конидии, сохраняющиеся в растительных остатках.
Род гельминтоспорий ( Helminthosporium).Это комплексный формальный род, из которого выделилось несколько самостоятельных родов: Drechslera, Bipolaris, Curvularia. К роду Helminthosporium относятся грибы, у которых конидии образуются одновременно на вершине и по бокам конидиеносцев.
Конидиеносцы одиночные, простые, прямые или извилистые, темно-коричневые, цилиндрические или шиловидные, с порой на верхушке и сбоку. Конидии (пороспоры) обратнобулавовидные. Примером гриба этого рода может служить H. solani – гельминтоспориум пасленовый, вызывающий серебристую паршу клубней картофеля. Поражаются клубни в период вегетации и при хранении. В период вегетации кожура клубней покрывается пятнами темно-серого цвета с легкостирающимся налетом, а в период хранения под кожурой образуются белого цвета гифы, которые затем темнеют и на них формируются склероции, служащие источниками инфекции.
Род дрекслера ( Drechslera).Род выделен из комплексного, формального рода Helminthosporium, от которого отличается наличием коленчатоподобных конидиеносцев.
Представители этого рода паразитируют преимущественно на злаках, вызывают разного рода пятнистости, коричневые гнили, сажистые налеты на колосьях и семенах. Один и тот же вид паразита может вызывать несколько типов заболеваний или разные виды – один тип заболевания. Только D. sorokiniana поражает 90 видов злаков. Виды этого рода наносят огромный экономический ущерб злаковым культурам.
Род фузариум ( Fusarium).Вегетативное тело этих грибов –
