Секреция сока происходит под влиянием разнообразных внешних и внутренних стимуляторов. Условно различают три наслаивающихся друг на друга фазы выделения сока.
Сложнорефлекторная фаза первоначально связана с условнорефлекторными реакциями на раздражение зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов, с которыми впоследствии присоединяются безусловнорефлекторные раздражения рецепторов ротовой полости, связанные с приемом корма и жеванием.
При приеме корма возбуждение от рецептора ротовой полости по афферентным волокнам поступает в пищевой центр продолговатого мозга и от него по афферентным волокнам блуждающего нерва к железам желудка и начинается секреция сока. Рефлекторная фаза была доказана в лаборатории И.П. Павлова в опыте с «мнимым кормлением» собак. При кормлении такой подопытной собаки корм выпадает через перерезанный пищевод, а через 5–7 мин от момента начала кормления происходит выделение сока. Перерезка блуждающих нервов не вызывает секреции сока при «мнимом кормлении», раздражение же переферического конца блуждающего нерва стимулирует выделение сока.
|
|
Условнорефлекторное соковыделение на вид, запах корма осуществляется с участием сенсорных зон соответствующих анализаторов и пищевого центра коры головного мозга.
Сок, выделяющийся на вид, запах и другие раздражители, связанные с началом приема корма И.П. Павлов назвал «запальным» или «аппетитным», который подготавливает желудок к приему корма и его перевариванию.
Рефлекторная фаза продолжается 1–2 ч, выделяющийся в это время желудочный сок обладает высокой кислотностью и переваривающей силой. На сложнорефлекторную фазу постепенно наслаивается желудочная (нервно-гуморальная) фаза. В этой фазе принимают участие блуждающие нервы и местные интрамуральные рефлексы. К продолжающемуся еще выделению сока от первой фазы на секрецию уже начинают влиять механические и химические факторы корма, а также гормоны гастрин, энтерогастрин, гистамин. Роль продуктов переваривания корма и других химических экстрактивных веществ в секреции сока доказывается опытом с незаметным для животного вкладыванием корма через фистулу непосредственно в желудок — в обход сложнорефлекторной фазы. В этих случаях соковыделение начинается только через 20–30 и более минут, когда появятся первые продукты гидролиза корма. Наглядным примером этого являются и опыты И.П. Разенкова с переливанием крови от сытой, накормленной собаки — голодной, у которой сразу же после этого начинается соковыделение. Но все эти химические вещества действуют с участием нервной системы и, главным образом, блуждающих нервов, так как введение атропина на фоне высокой желудочной секреции резко ее снижает.
Кишечная фаза происходит при переходе содержимого из желудка в кишечник. Желудочная секреция в начале этой фазы еще увеличивается за счет химических веществ, всасывающихся в кишечнике, а затем она постепенно затухает вследствие образования в кишечнике секретина, который является антогонистом гастрина.