Пищеварение в толстом кишечнике

К толстому кишечнику относятся слепая, ободочная и прямая кишки. Химус тонкого кишечника каждые 30–60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок, имеется большое количество бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахараза отсутствуют. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения. У жвачных животных, как отмечалось, клетчатка расщепляется главным образом в преджелудках, а у животных с однокамерным желудком, особенно у лошадей, это происходит в слепой кишке, которую иногда называют «вторым желудком», объемом более 30 л. В слепой кишке лошади под влиянием микрофлоры переваривается до 50% клетчатки и около 40% белка. В результате сбраживания клетчатки образуются ЛЖК. Наряду с клетчаткой бактерии гидролизуют и другие углеводистые корма. Общая концентрация ЛЖК в содержимом толстого кишечника достигает до 90 ммоль/л. У разных животных имеются некоторые, но не существенные различия в соотношении отдельных ЛЖК (табл. 19).

Таблица 19. Соотношение ЛЖК в содержимом слепой кишки

разных животных по А.Т. Филлипсону

В толстый отдел кишечника свиней поступает около 14% углеводов и 12% белка корма, а переваривается здесь всего лишь до 9% углеводов и до 3% белка. Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступившие из тонкого кишечника ферменты, особенно энтеропептидаза, инактивируются с участием микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов, а белковые — гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ — индол, скатол, фенол, крезол и различных газов. Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной кислоты и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновешивают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций организма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем накапливается содержимое и происходит формирование каловых масс. Виды сокращения толстого кишечника и его регуляция практически одинаковы с тонким отделом, но эти сокращения более слабые и медленно протекающие. В слепой и ободочной кишках наряду с перистальтическими происходят и антиперистальтические сокращения, что способствует лучшему перемешиванию содержимого. Моторику стимулируют главным образом механические раздражения слизистой оболочки содержимым толстого кишечника. Длительность пребывания содержимого в пищеварительном тракте зависит в первую очередь от вида корма.

Время пребывания корма в разных отделах в процентах от общей длительности его нахождения в желудочно-кишечном тракте, по приведенным В.И. Георгиевским данным, составляет:

у коров — в рубце и сетке — 80, книжке — 6, тонком кишечнике — 5, слепой кишке — 3, ободочной и прямой кишке — 6;

у лошадей — в желудке — 25, тонком кишечнике — 10, слепой кишке — 35, ободочной и прямой кишке — 30;

у свиней — в желудке — 30, тонком кишечнике — 10, слепой кишке — 40, ободочной и прямой кишке — 20.

После прохождения корма наступает акт дефекации — освобождение, опорожнение нижних отделов толстого кишечника от непереваренных остатков (экскрементов). Заполнение прямой кишки каловыми массами вызывает растяжение ее стенок. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинно-мозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки, сокращения диафрагмы и мышц живота и осуществляется акт дефекации.