III. Газообмен. Газообмен происходит в альвеолах легких и представляет

собой диффузию CO₂ из эритроцитов в альвеолы и O₂ из альвеол в кровь. Скорость диффузии газов определяется их парциальным давлением (pCO₂ и pO₂).Основной транспортной формой углекислого газа в эритроцитах является карбгемоглобин, а в плазме крови — карбанион (HCO₃^–), образуемый при спонтанной диссоциации угольной кислоты:H₂CO₃ ↔H⁺ + HCO₃^–.Направление реакции зависит от pCO₂. Поэтому в периферических тканях, где высоко pCO₂, реакция направлена в сторону синтеза H₂CO₃, а в легких из-за удаления CO₂ при выдохе реакция направлена на образование CO₂ и H₂O.Для осуществления газообмена необходима карбоангидраза

катализирующая обратимую реакцию: H⁺ + HCO₃– ↔ CO₂ + H₂O.Карбоангидраза экспрессируется в эритроцитах, эндотелиоцитах и альвеоцитах I типа. Диффузия CO₂ через мембраны альвеоцитов, эндотелиоцитов и эритроцитов осуществляется через водные каналы — аквапорины (AQP), поэтому для осуществления газообмена необходим постоянный ток жидкости через эти клетки (1). Наличие каналов для CO₂ обусловливает высокую проницаемость клеток для этого газа (она в 25 раз выше, чем для кислорода). Кислород диффундируют через фосфолипидные мембраны клеток.

IV. Альвеолы (2). Стенка альвеол состоит из клеток нескольких типов — альвеоцитов I типа (осуществляют газообмен, транспортируют ионы и воду), альвеоцитов II тип (синтезируют и секретируют

Сурфактант, реабсорбируют ионы и воду), макрофаги (фагоцитируют бактерий, вирусы, детрит), фибробласты синтезируют компоненты внеклеточного матрикса (коллаген, эластин и др.), перициты и др. клетки.

1. Альвеоциты I типа. Альвеоциты I типа имеют уплощенную форму и покрывают 95% площади альвеол. Альвеоциты I типа осуществляют газообмен, не требующий затрат энергии, поэтому источником АТФ для этих клеток является анаэробный гликолиз.

Альвеоциты I типа экспрессируют AQP1, облегчающий диффузию CO₂. Плотные межклеточные соединения между альвеоцитами I типа обеспечивает ассиметричное распределение мембранных протеинов и содержит ионоселективные каналы и регулируют перенос ионов Na⁺ и Cl^–. Проницаемость плотных соединений регулируется цитоскелетом и [Ca²⁺]i. Вслед за ионами трансцеллюлярно диффундирует вода.

2. Альвеоциты II типа. Главной функцией альвеоцитов II типа является реабсорбция ионов Na⁺. Такая работа требует больших затрат энергии, поэтому альвеоциты II типа получают энергию в процессе аэробного гликолиза. Вслед на ионами Na⁺ парацеллюлярно транспортируются ионы Cl^–, а трансцеллюлярно — вода. Альвеоциты II типа имеют кубическую форму и апикальную щеточную каемку. В щеточной каемке экспрессируется эпителиальный Na⁺-канал (ENaC), а в базолатеральной

мембране — 3Na⁺/2K⁺-АТФаза. Кроме того, альвеоциты II типа синтезируют и секретируют сурфактант.

1. ENaC ENaC — Na⁺ - канал состоит из субъединиц α, β и γ. α-Субъединица синтезируются конститутивно. Синтез β- и γ-субъединиц регулируется на уровне транскрипции альдостероном.

ENaC обеспечивает пассивное проведение ионов Na⁺ в альвеоцит по градиенту концентрации.

2. 3Na⁺/2K⁺-АТФаз. 3Na⁺/2K⁺-АТФаза осуществляет энергозависимое удаление Na⁺ через базолатеральную мембрану против градиента концентрации из цитоплазмы в интерстиций. 3Na⁺/2K⁺-АТФаза состоит из α и β-субъединиц. α-Субъединица конститутивна, а β-субъединица — регулируется на уровне транскрипции. Скорость транспорта ионов через альвеоциты II типа определяется количеством ENaC и активностью 3Na⁺/2K⁺-АТФазы. Регуляция осуществляется на транскрипционном и посттранскрипционном уровне. Основными регуляторами транспорта ионов являются: адреналин, кортизол, альдостерон, супероксид (O^2-) и предсердный (атриальный) натрийуретический пептид (ANP).

3. Адренали. Адреналин через β-адренорецепторы (вторичный посредник — цАМФ) обеспечивает быструю интернализацию ENaC в апикальную мембрану и 3Na⁺/2K⁺-АТФазы в базолатеральную мембрану, тем самым быстро увеличивая реабсорбцию Na⁺.