Последующие исследования не внесли каких-либо изменений в такого рода представления о движении венозной крови из всех слоев белого и серого вещества через кору в венозную сеть, располагающуюся на поверхности мозга в мягкой мозговой оболочке. Основной причиной этого, возможно, является то обстоятельство, что вопрос о венозном кровообращении в мозгу значительно реже является целью исследования, чем проблема артериального снабжения. Поэтому относительно изучения перемещений венозной крови в мозгу накоплено пока еще мало фактических данных, и многие стороны этого вопроса требуют дальнейшей разработки.
Изучение хода организации сосудистой сети мозга в разных стадиях ее формирования указывает, что отток венозной крови из матрикса в
венозную сеть мягкой мозговой оболочки на ранних стадиях развития происходит по длинным венам, поднимающимся к поверхности мозгового пузыря через всю толщу его стенки.
Постепенное усложнение строения стенки мозгового пузыря ведет к появлению венозных сосудов с меньшей протяженностью хода основного ствола, размер которого определяется уровнем расположения клеточных масс на данном этапе миграции клеточных элементов из матрикса в кору.
|
|
В противоположность артериям мозгового вещества, дающим основную массу особенно значительных по объему боковых ветвей на том или ином определенном уровне, характерной особенностью венозных сосудов является впадение в основной ствол одинаково мощных ветвей на всем иногда очень значительном протяжении хода вены, выносящей кровь из белого вещества на поверхность мозга. Боковые ветви значительного диаметра подводят кровь к стволу не только в белом веществе и в нижних слоях коры, но и на уровне расположения средних и даже самых верхних слоев серого вещества. Такой характер ветвления венозного ствола указывает на то, что одна и та же вена может служить для оттока венозной крови с весьма значительной территории мозгового вещества, на площади которой венозная часть капиллярного русла оказывается включенной в капиллярную сеть артериального характера. Обстоятельство это до некоторой степени может служить объяснением, почему мозговое вещество содержит как будто больше артерий, чем вен.
Имеющиеся в настоящее время экспериментальные и клинические данные показывают, что основная масса венозной крови из коры и белого вещества оттекает по венам через толщу серого вещества ввенозную сеть мягкой мозговой оболочки. Однако нельзя отрицать также, что после окончательного оформления коры и белого вещества полушарий частичный отток венозной крови из белого вещества может происходить и по глубоким его венам в вену Галена.
|
|
Таким образом, кровообращение в мозгу осуществляется следующим образом. Артериальная кровь поступает в cepоe и белое вещество по артериям с различной протяженностью их ствола и достигает глубоких слоев белого вещества, располагающихся в непосредственной близости от желудочков. Изучение организации сосудисто-капиллярной сети на разных этапах онтогенетического развития не оставляет никакого сомнения в том, что единственным источником сосудов для мозгового вещества является сосудистая сеть мягкой мозговой оболочки.
Действительно, первичные сосуды, появляющиеся в стенке мозгового пузыря на тех стадиях формирования ее, когда она представлена краевым покровом и начинающим диференцироваться матриксом, отходят от сосудов мягкой мозговой оболочки. Ход таких сосудов может быть прослежен по всей толще стенки мозгового пузыря до матрикса, где сосредоточивается основная масса их разветвлений и формирующаяся из них капиллярная сеть. Таким образом, данные, полученные нами при изучении формирования сосудистой сети на различных этапах онтогенеза, показали, что наиболее длинные артерии представляют собой сосуды, врастающие в матрикс на самых ранних стадиях развития плода. Такого рода артерии, достигающие околожелудочкового белого вещества, соответственно увеличенные в длине и диаметре, и наблюдал Беркель рентгеновским методом у человека. На всех этапах дальнейшего преобразования клеточного строения стенки мозгового пузыря усложнение организации сосудисто-капиллярной сети происходит за счет все новых и новых сосудов, отходящих от сосудов мягкой мозговой оболочки.
Соответственно иным теперь уровням расположения клеточных масс, нуждающихся в кислороде и питательных веществах, ветвление и образование капиллярных сетей возле только что вросших сосудов происходит в формирующихся слоях коры. Одновременно с прорастанием новых сосудов и увеличением массы мозга происходит преобразование капилляров в сосуды и удлинение первичных сосудов. Последние продолжают доставлять кровь в области мозгового вещества, располагающиеся вблизи на-ружной поверхности желудочков. Такой характер кровоснабжения отмечен во всех отделах стенки мозгового пузыря.
Рис. 74. Передний мозговой пузырь на стадии 8 слоев.
Эмбрион человека длиной 87 мм (по Гохштеттеру).
F — свод; Z. Н.— центральное серое вещество; А. с. а. — передняя мозговая артерия.
На рис. 74 видно, что не все участки формирующейся стенки мозгового пузыря содержат одно и то же количество клеточных элементов. В участках будущих подкорковых ядер сосредоточивается большая масса клеток, располагающихся в непосредственной близости от желудочков. Сосуды, снабжающие эти клеточные скопления, являются крупными ветвями артерий, непосредственно входящих в состав виллизиева многоугольника.
Выше уже указывалось, что сосуды, снабжающие подкорковые ядра, идут от места своего возникновения до питаемой ими области, не отдавая боковых ветвей. Все ветви и образующееся от них капиллярное сплетение оказываются сосредоточенными в том или ином подкорковом ядре. И здесь мы снова убеждаемся в том, что отхождение основной массы ветвей от артерии происходит на том уровне, до которого данный сосуд врастает на определенной ступени эмбриогенетического развития.
Ветвление артерий, снабжающих подкорковые образования, в пределах того или иного ядра безусловно не изолирует одно ядро от другого
а всех их вместе от окружающего белого вещества. Капиллярные сети подкорковых образований тесно связаны между собой и с капиллярной сетью белого вещества. Можно даже предположить, что отдельные ветви артерий подкорковых ядер выходят за границы какого-либо ядра и а настомозируют с ветвями артерий, снабжающих белое вещество. Вместе с тем если и имеют место анастомозы между ветвями артерий, снабжающих то или иное подкорковое ядро, то они должны быть расположены в белом веществе, в непосредственной близости к соответствующим ядрам. Нам кажется вполне достоверным сообщение Измайловой (1948) о существовании анастомозов между артериями putamen и артериями островка в области ограды, хотя рисунки и микрофотографии Измайловой не дают представления, об анастомозировании какого рода и какого размера сосудов идет речь в ее работе. В то же время, в соответствии с нашими данными о развитии сосудистой сети мозга, мы не можем согласиться с описанием анастомозирования артерий подкорковых ядер с артериями белого вещества в подмозолистом белом веществе.
|
|
Изучая преобразование сосудистой сети в мозгу на тех стадиях его развития, когда закладывается и начинает оформляться мозолистое тело, мы могли отметить, что первичные артерии и вены проходят между волокнами этого образования и идут и тем уровням белого вещества, которые они снабжают.
Часть таких длинных артерий и вен отличается наибольшей протяженностью основного ствола. Они достигают белого вещества, располагающегося в непосредственной близости к желудочкам, и там разветвляются. Изложенные выше данные о формировании сосудистой системы мозгового вещества на различных стадиях онтогенетического развития заставляют нас с осторожностью относиться к мнению некоторых авторов о том, что кора и белое вещество полушарий головного мозга получают кровь не только по артериям, отходящим от артериальной сети мягкой мозговой оболочки, но и по артериям, снабжающим подкорковые ядра. Эти артерии якобы идут в восходящем направлении и снабжают, кроме околожелудочкового белого вещества, также и белое вещество, расположенное на значительном расстоянии от желудочков, и нижние слои коры. С подобной точкой зрения мы встречаемся, например, в работах Пфайфера, утверждающего, что такого рода восходящие артерии легче всего наблюдать у новорожденных котят, с чем мы также не можем согласиться.
|
|
Данные, полученные в нашей лаборатории, указывают, что у новорожденных животных (так же как на предыдущих и на последующих этапах развития) кровоснабжение коры и белого вещества происходит за счет различных по длине артерий, источником которых является артериальная сеть мягкой мозговой оболочки. То же можно сказать и в отношении взрослых животных и человека. Пфайфер пытался показать возможность анастомозирования артерий, поднимающихся из области желудочков, с артериями, идущими из мягкой мозговой оболочки у взрослой обезьяны, но достаточно рассмотреть фотографии из его работы (1940), чтобы убедиться в том, что здесь представлены соединения капиллярного или прекапиллярного размера между двумя венами в глубоких частях белого вещества (рис. 75, а, б), но не подлинные анастомозы между артериями.
Мы в свою очередь имели возможность убедиться в том, что анастомозы между венами и их ветвями в белом веществе и особенно в его наиболее глубоких слоях могут встречаться не только в патологии, но и в норме. Анастомозы между артериями в норме встречаются, однако,
Рис. 75. Микрофотография, иллюстрирующая анастомозирование артерии коры, идущей в нисходящем направлении, с артерией белого вещества, идущей в восходящем направлении (по Пфайферу). Обращает на себя внимание анастомоаирование венозных стволов, принятых Пфайфером аа артериальные. На рис. 75, а показан участок микрофотографии квадрата рисунка 75, б при большем увеличении.
крайне редко. Наличие их обычно указывает на отклонения от нормального типа строения сосудистой сети мозгового вещества полушарий головного мозга.
Мы не можем также признать достоверным указание Пенфильда на широкое анастомозирование радиальных артерий с артериями подкорковых образований.
В действительности имеют место непрерывные связи между сосудисто-капиллярной сетью белого вещества и сетью подкорковых ядер, но эти связи осуществляются только в капиллярном русле.
Таким образом, кора и белое вещество получают кровь по артериям, отходящим от артериальной сети мягкой мозговой оболочки. Подкорковые ядра снабжаются артериями, основная масса разветвлений которых сосредоточивается в том или ином ядре. Не исключена возможность выхождения отдельных артериальных ветвей за границы ядра и анастомозирование их с ветвями артерий белого вещества в непосредственной близости к ядру. Незначительное количество анастомозов не может обеспечить непрерывность сосудистой сети подкорковых ядер и окружающего их белого вещества.
Непрерывность сосудистых сетей подкорковых ядер и белого вещества осуществляется только в капиллярном русле.
Продукты обмена веществ нервной ткани, поступающие в ток крови, выводятся из серого и белого вещества по венам в направлении, обратном току крови в артериях.
Следовательно, если артериальная кровь поступает в мозг от поверх ности его в глубину, то отток основной массы венозной крови происходит из глубоких слоев мозгового вещества в венозную сеть мягкой мозговой оболочки.
Наличие многочисленных разветвлений венозных стволов и образование капиллярных сетей на всех уровнях поперечника полушария и особенно в сером веществе создает сложное взаимное расположение артериальной и венозной части капиллярного русла.
Решение вопроса о характере взаимоотношений артериальных и венозных капилляров с нервной клеткой является ключом для понимания протекающих в нервной клетке процессов обмена веществ. Но прежде чем перейти к изложению литературного и собственного материала, касающегося соотношения клеточного и сосудистого компонентов мозгового вещества, мы считаем необходимым изложить учение о тонком строении сосудисто-капиллярной сети в мозгу, указать этапы, которые оно прошло при своем развитии, описать и то состояние, в котором находится оно в настоящее время.
Первым этапом в развитии учения о собственно ангиоархитектонике полушарий головного мозга надо считать довольно продолжительный период с 1872 по 1928 г. В течение этого периода в литературе господствовало представление о снабжении мозгового вещества «конечными артериями» по типу их в других органах тела, например, в почке, ретине, селезенке и т. д.
Известно, что в этих органах каждая артерия имеет особый собственный бассейн снабжения, ограниченный ее ветвями и их разветвлениями. Вследствие отсутствия связи между отдельными артериями каждая из них представляет собой обособленное в анатомическом отношении целое. Понятно, что закупорка такой анатомически конечной артерии будет иметь своим следствием выпадение соответствующей части ткани органа, причем размер области распада будет точно соответствовать величине бассейна, получавшего кровь по закрытому сосуду. Таким обра-
зом, эта артерия будет конечной не только в анатомическом, но и в физиологическом значении этого определения.
По аналогии с подобного рода выпадениями ткани в ряде органов при закрытии той или иной питающей этот орган артерии Конгейм предположил точно такой же характер выпадения и в мозговой ткани. Таким образом, инфаркты мозгового вещества нашли очень простое объяснение в предположении о том, что артерии мозга являются конечными по типу своего анатомического строения. Представления такого рода прочно укрепились в неврологической литературе благодаря все пополнявшимся клиническим данным, совпадающим с представлением о закрытии именно конечной артерии мозга тромбом, эмболом или каким-либо другим болезненным процессом и связанным с этим закрытием выпадением нервной ткани.
Представления об артериях мозга как о конечных в функциональном и анатомическом отношении из клинической литературы перешли и в теоретические воззрения исследователей. Экспериментальная проверка этого представления инъекций сосудов оказалась не в состоянии пролить свет на действительные соотношения в сосудистой сети мозга. Причиной этого явилась низкая техника эксперимента. Для разрешения этого вопроса правильный выбор метода исследования приобретает особое значение.
Действительно, выяснение подлинного строения сосудисто-капиллярной сети в мозгу возможно лишь при условии полного выявления этой сети при обработке ее тем или иным способом.
Из многих, как мы увидим дальше, применяющихся в настоящее время методов выявления сосудистой сети мозга экспериментаторы в начальном периоде исследований в этих целях располагали лишь одним методом — методом инъекции.
Полная инъекция сосудистого и главным образом капиллярного русла окрашенными массами требует от исследователя соблюдения многих условий, а именно правильного выбора массы с определенной величиной частиц, определенной силы и скорости инъекции и т. д. Несоблюдение даже части этих условий может служить причиной искажения действительности в эксперименте.
Именно недостаточностью технической стороны исследования обусловлено изображение сосудистой сети в том виде, как она представлена, например, у Шарпи. Как можно видеть на рис. 72, взятом из работы этого автора, артерии строго конечны, так как снабжаемые ими бассейны совершенно изолированы друг от друга. Изоляция бассейнов распространяется даже и на капиллярные сети, так как последние точно ограничиваются областью данного сосуда.
Данные, полученные Шарпи, не являются, к сожалению, отражением того, что работа его была предпринята в самом начале разработки вопроса о кровоснабжении мозга. Много лет спустя несовершенный метод инъекции не раз являлся причиной ложных утверждений о конечном характере артерий мозгового вещества (см., например, работы Эбби, 1934; Шелшира, 1927).
Несоответствие представления об артериях мозга как конечных действительному строению его сосудистой сети выявлялось всякий раз, как только в эксперименте использовалась более высокая техника инъекции. Достаточно убедительной в этом отношении является работа Дюре (1874), который инъекцией окрашенной желатины в сосудисто-капиллярное русло мозга выявил непрерывную капиллярную сеть, объединяющую сосудистое русло всех радиальных артерий мозгового вещества. Такое
строение сосудистой сети указывало на возможность перехода крови из одного участка мозга в другой в широких пределах и не могло служить для объяснения причин выпадения нервной ткани при закупорке питающей ее артерии. Поэтому для того чтобы совместить выявленное им анатомическое строение сосудистой сети мозга с неврологическими клиническими данными, Дюре предположил, наряду с непрерывной сетью, наличие вмозгу слепо оканчивающихся аа. penicilles.
Сплошная сосудисто-капиллярная сеть выявлялась в мозгах человека и различных животных также и при анатомогистологическом изучении ее многими другими исследователями. Так, например, Тихомиров (1880) наблюдал непрерывность сосудисто-капиллярной сети в мозгу человека при инъекции артериального русла окрашенными массами. Ту же картину получил Кобб (Cobb, 1925—1926) в мозгу кроликов при инъекции в сосудистую сеть раствора краски. Соотношения, полученные при инъекции, подтвердились при гистологической обработке препаратов мозгов обезъян и кроликов методом Гольджи-Кокса в опытах Лоренцо де Но (1927).
Однако наиболее веские доказательства в пользу непрерывной сосудисто-капиллярной сети в мозгу были приведены в монографии Пфайфе-ра, опубликованной в 1928 г.
Пользуясь методом инъекции сосудистого русла мозга тушью в закрытом черепе, Пфайфер получил возможность изучения полностью выявленной сосудисто-капиллярной сети мозга на серии препаратов.
Полученные результаты дали Пфайферу право категорически отвергнуть понятие конечных артерий для сосудов мозга и утверждать существование непрерывной сосудисто-капиллярной сети, располагающейся в трех плоскостях.
Пфайфер считал, что непрерывность сосудисто-капиллярной сети в мозгу создается многочисленными анастомозами, соединяющими артерию с артерией, вену с веной, а также артерию с веной, помимо объединяю-щего их капиллярного русла. Наличие анастомозов между упомянутыми сосудами и наличие в мозгу сети капилляров, делает возможным перемещение крови в настолько широких пределах, что если бы красные кровяные шарики были способны к передвижению, каждый из них мог бы пройти от затылочного полюса к лобному, не покидая сосудисто-капиллярной сети.
Таким образом, создавая представление о сосудисто-капиллярной сети мозга как о едином целом, где нельзя выделить областей снабжения отдельных артерий, Пфайфер как будто имел в виду непрерывность, осуществляемую вне капиллярного русла.
Действительно, в табл. 1, приложенной к монографии Пфайфера, вышедшей в свет в 1928 г., можно видеть артериальный анастомоз, располагающийся в верхних слоях серого вещества обонятельного мозга кошки, по своим размерам не уступающий диаметрам тех артерий, которые он соединяет. В последующей книге, опубликованной в 1930 г., несколько примеров анастомозов между мозговыми сосудами отмечены на микрофотографиях, иллюстрирующих работу. С особой отчетливостью представление о существовании анастомозов в сосудистой сети мозга Пфайфер подчеркивает в своем исследовании, проделанном на гипереми-рованных мозгах детей, погибших при явлениях асфиксии (1930).
Но вместе с тем Пфайфер нигде не указывает, какого размера сосуды относит он к категории анастомозов.
В критическом обобщении результатов работы Дюре Пфайфер отмечает, что Дюре, вследствие несовершенства технических приемов исследо-
вания, не мог установить отчетливого различия между капилляром и анастомозом.
Исходя из этого замечания, можно было бы предполагать, что сам Пфайфер считал сосуд анастомозом в том случае, если диаметр этого сосуда превышал размер капилляра.
Однако целый ряд положений в его работах говорит о том, что в понятие непрерывности сосудисто-капиллярной сети мозга Пфайфер вкладывает представление только о непрерывной связи посредством капиллярного русла и понимает под анастомозом сосуд капиллярного размера. Таков, например, чрезвычайно положительный отзыв Пфайфера о работе Лоренцо де Но (1927), который смог доказать непрерывность сосудистой сети в мозгу лишь в капиллярном русле, создающем для мозга действительно трехмерную сеть без начала и конца. Никакого упоминания о связях между сосудами коры иного порядка, чем капилляры, в работе Лоренцо де Но нет.
Результаты работы этого автора Пфайфер расценивал как полученное другим методом подтверждение своего мнения о непрерывном характере сосудистой сети в мозгу.
Соглашаясь с Лоренцо де Но, Пфайфер присоединяется к его представлениям о капиллярном характере связей в непрерывной сосудистой сети мозга и относит капилляр к категории анастомозов.
При изучении работ Пфайфера так и не удается установить, какого калибра сосуды этот автор имел в виду, когда говорил об анастомозах в артериальной части сосудистой сети мозга. Приведенный в этих работах иллюстративный материал не подтверждает его мнения о существовании анастомозов между артериями мозга, так как в результате ошибочной классификации сосудов мозга на всех микрофотографиях представлены не артерии мозга, а вены. Поэтому, если предположение Пфайфера об анастомозах и подтвердится, то оно будет относиться только к мозговым венам. Иначе говоря, несмотря на многократно повторяющиеся указания о наличии анастомозов в артериальной части сосудистой системы мозга, создающих ее непрерывность, Пфайфер смог показать непрерывностъ артериальной сети мозга, осуществляемую только посредством капиллярного русла.
Характерно, что проверка данных Пфайфера другими исследователями дала подтверждение его учения лишь в том, что в мозгу действительно нельзя выделить анатомически обособленных артерий, разветвляющихся и образующих капиллярную сеть в одной определенной, принадлежащей этой артерии области мозгового вещества. Последующие исследования показали, что все серое и белое вещество каждое в отдельности и взятые вместе объединяются капиллярной сетью, создающей подлинную непрерывность во всей сосудисто-капиллярной системе мозга. Наибольшие по размеру анастомозы, соединяющие артерию с артерией или вену с веной, представлены прекапиллярами. Следовательно, анастомозом является сосуд с диаметром в 10—14 м. Лишь в очень редких патологических случаях можно обнаружить соединение сосудов анастомозами более крупного калибра. Обычно анастомозы диаметром 10—14 мсоединяют между собой артериолы и венулы (Кобб, 1931; Кэмпбелл, 1938; Вольф, 1938; Форбс, 1938, и др.).
Для понимания общих принципов кровообращения в мозгу большое значение имеют положительные доказательства или отрицание существования артерио-венозных анастомозов в сосудистой сети. Известно, что предположение о возможности перехода крови из артерий в вены по многочисленным коротким, связывающим их анастомозам было в свое
время сделано Пфайфером, придававшим артерио-венозным анастомозам большое значение в распределении тока крови в мозгу.
Однако в последовавших работах, ставивших своей задачей изучение анатомических основ мозгового кровообращения, наличие артерио-веноз-ных анастомозов в сосудистой сети мозга подтверждено не было (Венст-лер, 1936; Форбс, 1938; Вольф, 1938; Кэмпбелл, 1938; Шаррер, 1940; Б, Н. Клосовский, 1942, и др.).
На основании результатов ряда работ сотрудников руководимой нами лаборатории мы можем вполне определенно утверждать, что сосуды коры и белого вещества объединены в одно целое и представляют собой непрерывную сеть. В сплошной сети сосудов нельзя выделить ни отдельных артерий, питающих какой-либо определенный участок мозгового' вещества, ни отдельных вен, собирающих кровь с одной принадлежащей ей области.
Непрерывность сосудистого русла создается сосудами капиллярного, или самое большее, прекапиллярного размера, формирующими подлинную сеть, расположенную в трех плоскостях. Сеть капиллярных сосудов является основой, объединяющей кровообращение не только отдельно взятых серого и белого вещества, но того и другого совместно с кровообращением всех подкорковых образований в одно целое.
Единство мозгового кровообращения, следовательно, осуществляется посредством капиллярного русла. Лишь очень редко в сосудисто-капиллярной сети мозгового вещества можно обнаружить анастомозы крупнее прекапиллярного размера, связывающие артерию с артерией и вену с веной вне капиллярного русла. При этом анастомозы чаще соединяют вену с веной, чем артерию с артерией (рис. 76, а). В полном соответствии с данными некоторых исследователей мы отмечаем, что анастомозы встречаются в венозной части сосудистой сети мозга чаще, чем в артериальной, и среди венозных сосудов белого вещества чаще, чем среди венозных сосудов коры.
На многих сериях препаратов, обработанных несколькими различными методами, выявляющими сосудисто-капиллярную сеть, мы никогда не наблюдали непосредственных связей между артерией и веной, т. е так называемых артерио-венозных анастомозов.
На основании результатов изучения большого материала мы пришли к выводу, что связи артерии с артерией и вены с веной крупнее прекапиллярного размера вне капиллярной сети должны быть отнесены к редким исключениям. Наличие их является результатом сохранения в том или ином участке сосудистой сети мозга эмбрионального строения, характерного для самого раннего этапа ее организации.
При разборе фактических данных, полученных при исследовании сосудистой сети мозга в процессе ее развития, мы уже видели, что определенные стадии развития дают нам возможность наблюдать совершенно особое расположение сосудов в стенке мозгового пузыря. Сосуды, прорастающие в матрикс, идут через поперечник мозгового пузыря параллельными стволами, соединяющимися между собой поперечными сосудами, почти такого же размера, как объединяемые ими стволы. Характерно, что преобразование сосудистого дерева и возникновение капиллярных сетей происходят именно там, где наличие нервных клеток вызывает наибольшую потребность в кислороде и питательных веществах. Так, например, на стадии восьмислойной стенки мозгового пузыря капиллярные сети располагаются там, где наблюдается наибольшее скопление клеточных элементов (в матриксе, коре, полосатых слоях). В других же слоях (в промежуточном и переходных), в которых сосудистая сеть в это время
Рис. 76, а к б. Анастомозирование ветвей мозговых вен между собой в белом веществе и артерий в ретикулярной субстанции.
Импрегнация по методу В. И. Клосовского. Увеличение 100.
а — микрофотография с препарата мозга собаки, погибшей от острого отека через несколько часов после закрытия левой средней мозговой артерии. Представлено белое вещество области, расположенной между передней и средней мозговой артерией;
(анастомозирование вен);
б — анастомозирование ветвей артерий ретикулярной субстанции продолговатого мозга
между собой.
Рис. 76, в и г. Анастомозирование ветвей мозговых вен между собой в белом веществе и артерий ретикулярной субстанции.
в — анастомозирование ветвей артерий, вступающих в ретикулярную субстанцию продолговатого мозга с одной поверхности; г — анастомозирование ветвей артерий, вступающих в ретикулярную субстанцию продолговатого мозга с противоположных поверхностей. Микрофотографии б, в, г, сняты с препаратов продолговатого мозга, сосудистая система которого была инъицирована тушью. Увеличение 20. Анастомозы (А) указаны стрелкой.
находится на более ранних стадиях своего развития, капиллярные сети почти или совсем не развиты. В этих слоях параллельно следующие через стенку пузыря крупные сосуды соединены поперечными анастомозами.
Таким образом, непосредственная связь артерии с артерией или вены с веной сосудом крупного калибра представляет собой более примитивный тип соединения, чем капиллярная сеть. Если принять во внимание, что поздно оформляющие свою сосудисто-капиллярную сеть слои поперечника полушарий в окончательно сформированном мозгу соответствуют областям расположения белого вещества, то становится понятным, почему анастомозы в мозгу взрослого животного чаще встречаются в белом веществе, а не в коре.
Таким образом, изучение организации сосудисто-капиллярной сети мозга в онтогенезе определенно указывает, что анастомозы крупнее прекапиллярного размера представляют собой не что иное, как отражение эмбрионального характера строения сосудистой сети.
Интересно, что в составе сосудистой сети отделов головного мозга, филогенетически более старых, чем кора полушарий, можно отметить наличие анастомозов крупнее капиллярного размера. С подобного рода явлениями встретились Е. Н. Космарская и Е. Г. Балашева (1950) при изучении особенностей кровоснабжения ретикулярной субстанции продолговатого мозга. Просматривая серии препаратов мозга кошек и собак, сосудистая сеть которых была инъицирована тушью, трипановой синью или импрегнирована серебром по методу Б. Н. Клосовского, эти авторы установили, что артерии ретикулярной субстанции широко анасто-мозируют между собой. Анастомозы различного калибра, по своей величине в несколько раз превосходящие размер прекапилляра, соединяют ветви как одной и той же (рис. 76, б), так и различных артерий между собой (рис. 76, в, г).