Процессинг малых РНК

В отличие от большинства основных UРНК, которые являются транскриптами РНК-полимеразы II, U6 мяРНК, MRP РНК (см. далее) и ряд других малых РНК транскрибируется с участием РНК-полимеразы III. U6 мяРНК является эволюционно наиболее консервативной мяРНК и одновременно наиболее важной для идентификации 5^/-сайта сплайсинга. 5^/-конец транскрипта U6 мяРНК сохраняет α-фосфатную группировку защищенную О-метилированием в отличие от 2,2,7-триметилгуанозинового кэпа, который формируется на 5^/-концах большинства молекул мяРНК транскрибируемых РНК-полимеразой II. Внутренние нуклеотиды U6 мяРНК подвергаются модификации сходной с модификацией рибосомных РНК, которая протекает в ядрышках (см. следующий раздел). На 3^/-конце находится фрагмент олиго-U определяющий терминацию транскрипции. Этот фрагмент сначала удлиняется не матрично в реакции зависящей от La аутоантигена, а затем укорачивается до 5 остатков U с формированием 2^/-3^/-циклофосфатного конца. Это позволяет связать комплекс из семи Lsm-белков (Lsm – l ike the Sm белков – белков похожих на Sm-белки входящие в состав других U мяРНП-комплексов) необходимых для образования ансамбля U4/U5/U6 три-мяРНП участвующего в сплайсинге. Хотя о процессинге других малых РНК, транскрибируемых РНК-полимеразой III, известно мало эти транскрипты также О-метилируются на 5^/-концах и подвергаются подравниванию на 3^/-концах.