Экзосома

Основной лейтмотив, проходящий через явление процессинга молекул РНК, невзирая на то, являются ли они транскриптами, синтезируемыми РНК-полимеразой I, РНК-полимеразой II или РНК-полимеразой III, состоит в том, что ненужные (лишние) области (последовательности) в молекулах РНК удаляются с помощью экзонуклеаз. Известны экзонуклеазы, которые способны деградировать РНК в направлении 5^/→3^/, тогда как другие удаляют избыточные последовательности в направлении 3^/→5^/. Недавно был обнаружен крупный белковый комплекс, содержащий множество 3^/→5^/-экзонуклеаз, которые важны для процессинга большого числа молекул РНК; функционирование комплекса зависит от присутствия всех этих белков. Этот комплекс получил название экзосомы. Экзосома подрезает (подравнивает) 3^/-концы предшественников рРНК, мяРНК и малых ядрышковых РНК, а также расщепляет пре-мРНК не подвергшиеся сплайсингу и деградирует спейсерные области рРНК.

Интроны группы I и группы II

В более ранних разделах было описано, каким образом удаляются интроны из эукариотических пре-мРНК в ходе реакции трансэтерификации с использованием крупных РНК/белковых комплексов, был описан процесс удаления интронов из пре-тРНК с участием лишенной РНК эндонуклеазы и многофункциональной РНК-лигазы. В ходе других удивительных видов сплайсинга, также присутствующих у эукариот (и у прокариот также), интроны сами катализируют свое собственное выщепление. Эти саморасщепляющиеся молекулы РНК, известные как интрон-содержащие РНК группы I и группы II, складываются в специализированные структуры, которые выполняют две реакции трансэтерификации, подобные реакциям, характерным для сплайсинга пре-мРНК (см. рис. 15-14 А и В из книги).