Бесполое размножение. Большое отличие селагинеллы от плаунов заключается в появлении у неё разноспоровости, или гетероспории

Большое отличие селагинеллы от плаунов заключается в появлении у неё разноспоровости, или гетероспории.

У селагинеллы спорангии 2 родов –микро-и мегаспорангии. В микроспорангиях (рис.11 – 3) развивается большое количество мелких микроспор, а мегаспорангиях (рис.11 – 7) образуются обычно 4 крупные мегаспоры.

На верхушке веточек селагинеллы образуются четырехгранные колоски (рис.10 -3кол), (рис.11- 2). На оси колоска (рис.11–2о) собраны особые листочки–мегаспорофиллы (рис.11 – 2а) и микроспорофиллы (рис.11 – 2б), на верхней стороне которых и расположены мегаспорангии (рис.11 – 2мгс) и микроспорангии (рис.11 – 2мкс). Спорофиллы внешне сходны с вегетативными листьями, но в отличие от них, имеют хорошо развитый язычок (рис.11 – 2я). Спорангии сидят на небольшой ножке и имеют почковидную или обратно-яйцевидную форму. Они одеты двухслойной стенкой. Выстилающий слой (тапетум), расположенный глубже, возникает из спорогенной ткани. Спорангии образуются из группы поверхностных клеток в пазухе спорофилла.

Микро- и мегаспорангии собраны большей частью в одном колоске, нораспоожение их бывает различно. Чаще всего микроспорангии находятся верхней части, а мегаспорангии – в нижней части колоска. Однако часто те и другие расположены в различных рядах (на продольных срезах колоска справа и слева.)

В эволюционном развитии разноспоровость имеет большое значение, так как влечет за собой образование 2 родов заростков(гаметофитов) – мужских и женских.

Микроспора при её прорастании образует сильно редуцированный (упрощенный)мужской заросток, который не покидает оболочки микроспоры.

При первом делении микроспоры (рис.11 – 4) образуются 2 клетки – маленькая проталлиальная или ризоидальная клетка (рис.11 – 4р) и более крупная антеридиальная, которая дает начало единственному антеридию, состоящему из 4 клеток стенки антеридия (рис.11 – 4ак) и 8–4 спермагенных клеток (рис.11 – 4с).К этому времени микроспорангий быстро вскрывается продольной трещиной, и споры с силой выбрасываются наружу (на расстояние до 1 сантиметра.) Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит на земле. В результате последующего деления спермагенных клеток образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов (рис.11 – 6).Ко времени их созревания (рис.11 – 5 –зрелый мужской заросток) клетки стенки антеридия и ризоидальная клетка расплываются и сперматозоиды (рис.11 – 5сп) плавают в общей массе плазмы.

Мегаспора, прорастая, образует женский заросток (рис.11 – 8). У большинства видов мегаспоры высеваются из мегаспорангия, и развитие их идет на земле. При делении ядра мегаспоры образуется большое количество новых ядер, между которыми потом возникают перегородки, и в итоге формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. В верхней части заростка затем наблюдается энергичное деление клеток, в результате чего оболочка мегаспоры (рис.11 –8д), (рис.11 – 10об) лопается и заросток выпячивается наружу. Клетки заростка (рис.11 – 10клз) зеленеют, на нём развиваются ризоиды (рис.11 – 8р), и, таким образом, женский заросток может питаться самостоятельно,

В верхней части заростка развиваются немногочисленные архегонии (рис.11 – 9),(рис.11 – 10ар), погруженные в ткань заростка. Шейка имеет лишь 1–3 канальцевые клетки. Оплодотворение происходит во время дождя. Сперматозоид, плавая в воде, достигает архегония, проникает внутрь его и сливается с яйцеклеткой.Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой, образуя 2 клетки. Верхняя клетка вытягивается и образует в дальнейшем подвесок (рис.11 – 11п). Из нижней клетки развивается зародыш (рис.11 – 10з), (рис.11 – 11), состоящий из зародышевых листочков (рис.11 – 11зл), верхушечной клетки (рис.11 – 11вк), язычка (рис.11 – 11я), стебелька (рис.11 – 11ст), ножки (рис.11 – 11н) и ризофора (рис.11 – 11р).

При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Сформировавшийся зародыш внедряется корешком в землю и переходит к самостоятельной жизни, постепенно развиваясь во взрослое растение.

У некоторых видов селагинеллы развитие заростка и оплодотворение происходит внутри мегаспорангия, в то время, когда он ещё находится на материнском растении, и лишь после этого мегаспорангий опадает. У некоторых селагинелл проросшие микроспоры переносятся ветром на мегаспорангии, то есть осуществляется примитивное опыление. Отсюда до образования семени остается лишь один шаг. Это дает основание некоторым нсследоватем установить филогенетические связи между разноспоровыми плауновыми и семенными растениями.

В цикле развития селагинеллы также преобладает спорофит. Но у селагинелл образуются споры двух видов микро – и мегаспоры. При прорастании из них формируются различные заростки – мужские и женские. Заростки (особенно,мужской) сильно редуцированы. Редукция гаметофита, свойственная селагинеллам, тесно связана с разноспоровостью и всегда сопутствует последней.Сильная редукция гаметофита является основным направлением эволюции высших растений.

Практическое значение селагинелл невелико (декоративное),но в филогенетическом отношении этот порядок важен и интересен.Споры и стебли некоторых тропических, субтропических и умеренных видов используются в народной медицине.