Голосеменные

Голосеменные появились в середине палеозойской эры. Они широко распространены по всей Земле, господствуют на значительной территории и имеют большое практическое значение. Расцвет голосеменных и их широкое распространение обусловлено приспособленностью к условиям уменьшившегося увлажнения. Голосеменные – разноспоровые растения, спорофит преобладает над гематофитом, который не имеет самостоятельного существования. Спорофиты голосеменных – деревья, реже кустарники; травянистых форм нет. Их успех в борьбе за существование связан с возникновением главного корня, глубоко проникающего в почву. Деревянистый стебель нарастает моноподиально, достигает больших размеров (более 100 м) и возраста (3 тысячи лет). Листья у тропических и субтропических голосеменных крупные, перисто-рассеченные; у внетропических – большей частью в виде игл, чешуй. Половой процесс не зависит от наличия во внешней среде воды (оплодотворению предшествует опыление и появление семян). Семя - новый орган, служащий для размножения растений. Оно образуется и развивается на родительском спорофите, получая от него питательные вещества. Семя представляет собой зародыш нового спорофита, снабженный запасом питательных веществ и защищенный кожурой. Появление семян было большим шагом вперед в эволюции растений. Папоротникообразные размножаются одноклеточными спорами, очень мелкими и слабыми носителями жизни, которые развиваются на почве без какого-либо участия материнского организма. Голосеменные размножаются семенами, способными хорошо переносить неблагоприятные условия, обладающими запасом питательных веществ, необходимых для развития нового растения. Вегетативное размножение встречаются редко, возможно черенками у кипариса или отводками у пихты.

Строение и биология голосеменных на примере сосны обыкновенной. Спорофит сосны - диплоидное поколение - это крупное дерево, нарастающее постепенно, достигающее высоты 40 м. Боковые ветви располагаются как бы мутовками (действительно это сжатые спирали), причем, начиная с 3 года, образуется ежегодно только одна мутовка. Это дает возможность легко определить возраст дерева. Продолжительность жизни сосны 150-200 лет. Ствол покрыт чешуйчатой коркой, под которой находится слаборазвитая кора, камбиальные кольца и мощная древесина. Сердцевина почти не выражена, в древесине, состоящей из трахеид с окаймленными порами, хорошо заметны годичные кольца. Древесина пронизана многочисленными сердцевинными лучами и смоляными ходами. В течение всей жизни функционирует система главного корня. Игловидные листья сосны - хвоинки - собраны по два на верхушках, укороченных побегах.

Размножается сосна семенами (вегетативное размножение отсутствует). Это однодомное разноспоровое растение. Весной на 20-30-летнем дереве на развивающихся из почек годичных побегах появляются мужские и женские шишки. В основаниях одних побегов собраны мужские шишки, на верхушках других возникают 1-2 женские. Мужские шишки имеют ось, к которой прикреплены микроспорофиллы, на верхней стороне которых развиваются мелкие спорангии. После митоза в микроспорангии образуются многочисленные микроспоры. При делении (прорастании) микроспоры, которое начинается здесь же в микроспорангиях, образуется мужской гаметофит - пыльца. Сначала в пыльце образуются две быстро отмирающие ризоидальные клетки, которые очень быстро разрушаются. Оставшаяся крупная клетка делится еще раз, образуя меньшую - антеридиальную и большую - вегетативную. Из нее впоследствие развивается пыльцевая трубка. В это время (май - начало июня) стенка микроспорангия (пыльника) лопается и пыльца высыпается. Пыльцы у хвойных образуется очень много: желто-зеленые облачка летят и оседают на женских шишках. Пыльца покрыта двумя оболочками: тонкой внутренней - интинной и толстой наружной - экзинной. Благодаря расхождению этих оболочек образуется два воздушных мешка и увеличивается поверхность пыльцы, что способствуют переносу ее ветром. После вскрытия микроспорангиев пыльца переносится на женские шишки растения. Такое большое количество пыльцы необходимо для гарантированного опыления, от которого зависит и успех оплодотворения. Экономия же пластических веществ обеспечивается очень мелкими размерами мужского гаметофита, состоящего из нескольких клеток, которые образуются за несколько делений. Женские шишки также имеют ось, на которой в пазухах кроющих чешуй сидят семенные чешуи. На их верхней стороне располагаются по два видоизмененных мегоспорангия - семязачатка. Семязачаток состоит из ядра семязачатка или нуцеллуса и окружающего его покрова - интигумента, в котором имеется микропиле или пыльцевход. Одна из клеток нуцеллуса, расположенная вблизи от микропиле, обособляется, претерпевает мейоз, в результате которого образуются четыре гаплоидные клетки - мегаспоры. Три из них отмирают, а четвертая (нижняя) прорастает в женский гаметофит, представляющий собой гаплоидный эндосперм (вегетативная часть заростка) и два архегония. Через микропиле на нуцеллус попадает пыльца. Зеленые чешуи шишки разрастаются, одревесневают и плотно смыкаются. Пыльца остается в состоянии покоя до следующего лета, когда она начинает прорастать. Ее вегетативная клетка вытягивается в длинную пыльцевую трубку, которая направляется к архегонию. Антеридиальная клетка делится на базальную (вегетативную) и генеративную, спускающуюся в пыльцевую трубку. Здесь генеративная клетка делится на два спермия. Трубка доносит спермии до архегониев, где один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Образование в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки к архегонию, является очень важным прогрессивным приспособлением, так как исключает зависимость процесса оплодотворения от воды, как было у мохообразных и папаротникообразных. Это один из важнейших факторов, обеспечивших семянным, истинно сухопутным растениям победу в борьбе за существование. Оплодотворяется всегда лишь один архегоний, второй разрушается (дегенерирует). Из зиготы развивается зародыш, который вдвигается внутрь эндосперма. Спорофитовый зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Семена сидят открыто (голо) на семянной чешуе, отсюда и название этой группы - голосеменные растения. Зародыш семени окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка - остаток нуцеллуса. Снаружи семя покрыто твердой кожурой. Кожура и пленки образовались из тканей мегаспорангия, они имеют диплоидный набор хромосом. Эндосперм - вегетативная часть гаметофита - гаплоидный, а зародыш, новое поколение гаметофита, имеет диплоидный набор хромосом. Семена сосны снабжены легкими крылышками, образованными из семенной чешуи. Семена созревают через полтора года после опыления. К этому времени шишки становятся бурыми, чешуи их развиваются, и семена высыпаются. Семена разносятся ветром (благодаря крыловидным придаткам) на большие расстояния. Весной семена прорастают, и появляются новые сосны. Сосна имеет большое значение: она дает ценную древесину для строительства, производства мебели. При подсочке сосны вытекает живица (смесь смолы и эфирного масла), из которой перегонкой получают скипидар и канифоль, которые в медицине и промышленности используют для изготовления камфары, бальзамов, мазей. Хвою сосны используют для получения витамина С и хвойного экстракта.

Распространение хвойных, их значение в природе, народном хозяйстве. Хвойные являются наиболее многочисленными голосеменными, они образуют обширные леса. В России хвойные леса составляют около 90% площади всех лесных угодий. Хвойные определяют ландшафт огромных территорий, играют важную водоохранную роль, в них живет много животных и птиц. Деревья хвойных широко используются как строительный материал и топливо, как декоративные и полезащитные растения. Из них получают целый ряд веществ – смолы, эфирные масла, применяемые как в промышленности, так и в медицине.