Тип Членистоногие

Все Arthropoda характеризуются следующими основными признаками:1. Членистоногим присущагетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом.Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной лопасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов. Акрон гомологиченпростомиуму полихет, а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью - тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей.2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий полихет, подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости. Конечности, расположенные наразныхтагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций - захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Arthropoda исчезают.3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки - склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка - тергит, вентрально - брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними - боковые пластинки.Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, протеины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками. Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий - особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность развития ресничек.4. Мускулатура Arthropoda представлена отдельными мышечными пучками - мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру.Полость тела всех Arthropoda имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев закладывается сегментированный целом. Впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом формируется смешанная полость тела, илимиксоцель, в которой и располагаются внутренние органы.5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты.6. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа - сердца, который отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды - аорта и артерии, из которых гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.Гемолимфа - жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а частично - целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови.7. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы водного дыхания - жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм - легкие - также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система.8. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов - протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.9. Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными целомодуктами - коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.10. Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм.

79.Филогенения членистоногих. Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых - Articulata.По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожномускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда - в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомономной сегментации тела гетерономной в процессе цефализации, т. е. превращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечностей - в ротовые органы.Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то же положение и у низших представителей типа Arthropoda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в в настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по - видимому, дают начало антеннуламчленистоногих.Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata иTrilobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и процесс цефализации - все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это говорит о том, что трилобиты и ракообразные - две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких - то общих предков.Branchiata - древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менеецефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени - у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкл. Malacostraca имеется первичная голова - протоцефалон.ПодтипTracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря на наземный образ жизни, имеют много общего. В обеих группах дифференциация головных конечностей в сущности одинакова. Трахейные, правда, не имеют усиков II - антенн, но они утратили их вторично. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадлежащими ему ганглиями, т. е. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают.Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это верхние челюсти (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максилл). Все это - свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata и оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (Маndibulata).Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомков - хелицеровых (Chelicerata); последние утратили усики - антеннулы; первая пара их головных ножек дифференцировалась в клешненосныехелицеры, вторая - в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги, дифференцировались также конечности двух передних сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне - и заднебрюшие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию, тогда как на втором - редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с Polychaeta через трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, - водные животные с жаберным дыханием, высший класс - паукообразные (кл.Arachnida) - приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую группу Amandibulata - бесчелюстных членистоногих.Таким образом, среди членистоногих следует различать две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata - Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomorpha - Chelicerata).Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отделов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. происходит олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения - в ветвях, дивергирующих друг от друга, переход к одинаковому образу жизни (например, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов и др.).

80.Системы органов членистоногих. Распространение. Деление типа на подтипы и класса.К этому типу принадлежит около 1 млн. видов животных, т. е. до 70% всех известных науке представителей животного мира. Членистоногие обитают в морях и пресных водоемах, на суше и в воздухе. Столь большое разнообразие и широкое распространение этих животных связаны с наличием в их организации многих прогрессивных признаков. Это одна из наиболее высокоорганизованных групп животных.Членистоногие произошли от кольчатых червей, унаследовав многие их характерные черты.

Тело членистоногих, как и кольчатых червей, слагается из ряда следующих друг за другом члеников. У некоторых видов (например, у многоножек) членики тела почти одинаковы, но у большинства представителей этого типа сегменты разных частей тела резко различаются по форме, величине и строению. Обычно у этих животных выделяют голову, грудь и брюшко, но нередко голова сливается с грудью, образуя головогрудь, или все три отдела соединяются я единое целое. Органами передвижения по субстрату служат ножки, состоящие из ряда члеников (отсюда название типа). Тело покрыто плотной хитиновой кутикулой, которая защищает организм от разных воздействий среды и в то же время служит им наружным скелетом. Кожно-мускульного мешка, столь характерного для червей, у членистоногих нет.Мускулатура имеет вид пучков мышечных волокон, прикрепленных к наружному скелету.Центральная нервная система близка к таковой кольчатых червей; она состоит из парных мощных надглоточных узлов, окологлоточного нервного кольца, подглоточных узлов и брюшной нервной цепочки из парных нервных узлов, расположенных в отдельных члениках и соединенных продольными нервными тяжами. Иногда нервные узлы нескольких члеников сливаются друг с другом. Органы чувств — глаза (простые и сложные), органы осязания, обоняния и другие развиты обычно очень хорошо.Пищеварительная система отличается большой сложностью и состоит из глотки, пищевода, желудка и кишок, а также ряда пищеварительных желез. Кровеносная система очень своеобразна. На спинке расположено мешкообразное или чаще вытянутое пульсирующее сердце, которое гонит кровь по системе сосудов к разным частям тела. Концы этих сосудов заканчиваются отверстиями, через которые кровь выливается в полость тела. По промежуткам между органами она возвращается к сердцу и засасывается в него через отверстия с клапанами. Такая кровеносная система, в которой кровь часть пути совершает по сосудам, а часть — по полости тела, называется незамкнутой.Органами дыхания служат жабры, легкие или трахеи. Жабры членистоногих обычно имеют вид тонкостенных выростов тела, внутри которых циркулирует кровь. Через тонкие покровы жабр кровь поглощает из воды кислород и отдает ей углекислоту. Легкие этих животных представляют собой лежащие в брюшке воздушные мешки, сообщающиеся с внешней средой отверстием; стенки этих мешков обычно покрыты складками, что увеличивает их поверхность. Трахеи образуют в теле членистоногих сложную систему трубочек, по которым воздух поступает во все части организма.Органы выделения имеют различное строение.Как правило, членистоногие — раздельнополые животные, и нередко самцы и самки резко различаются по величине, форме и окраске.

Тип членистоногиехарактеризуется тремя классамиживотных: паукообразные, ракообразные и насекомые.Тип членистоногих делится на 4 подтипа:ПодтипЖабродышащие (Branchiata)ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA)ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA)ПОДТИП ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ (TRILOBITOMORPHA)

81.Класс трилобитов (Trilobita)Трилобиты - один из наиболее примитивных классов членистоногих. Самые древние трилобиты из кембрия отличаются расчлененным и гомономным туловищем, более поздние обнаруживают уменьшение числа туловищных сегментов и слияние задних сегментов в хвостовой щит. Максимального расцвета трилобиты достигли в нижнем силуре, число семейств дошло до 77 при большом количестве видов с очень разнообразной биологией. Начиная с верхнего силура идет постепенное вымирание трилобитов, и уже в пермский период они исчезают. Приблизительно в одно время с трилобитами развиваются и произошедшие от них древние водные формы подтипа Chelicerata, а именно класса Gigantostraca, появляющиеся в кембрии и вымирающие в пермский период. Большой древностью отличается и другой класс хелицеровых - Xiphosura, дожившие с силура до наших дней. С того же времени становятся известны и паукообразные, а именно очень близкий к современным скорпионам, но живший в воде Palaeophonus. Однако сильного развития сухопутные хелицеровые достигли лишь в карбоне.Оба низших класса подтипа Chelicerata в отличие от многосегментныхтрилобитных предков имеют уменьшенное и стабилизированное число сегментов: класс Gigantostraca обладает 19 сегментами, а у класса Xiphosura часть задних сегментов выпадает совсем, часть входит в состав хвостового шипа, так что у взрослых животных туловище состоит лишь из 13 сегментов. Антеннулыредуцируются.Класспаукообразных теснее всего связан с классом Gigantostraca. У них одинаковое количество, а отчасти форма и функция конечностей головогруди, происхождение легких от жаброносных брюшных ножек и отсутствие у обеих групп антеннул и ряд других общих признаков. Силурийский скорпион - Palaeophonus настолько еще сходен с некоторыми Gigantostraca, что может рассматриваться как настоящая переходная форма.Среди паукообразных наиболее примитивные отношения сохраняются у богато расчлененных скорпионов и жгутоногих, а также может быть у сольпуг и некоторых низших клещей. По мере эволюции отдельных ветвей Arachnida наблюдается олигомеризация числа сегментов. Скорпионы имеют в составе тела 19 сегментов, жгутоногие и ложные скорпионы - 18, примитивные членистобрюхие пауки - 17, сольпуги и сенокосцы - 16, большинство клещей - 13, высшие пауки 12 и, наконец, некоторые специализированные клещи - 10. Общим признаком хелицеровых является отчетливо выраженная у них тенденция к рудиментации или полному исчезновению VII сегмента. Параллельно происходит слияние сегментов и концентрация отделов тела. Гомологи брюшных конечностей, свойственные некоторым отрядам, - половые крышечки, гребневидные органы, легкие, паутинные бородавки - также подвергаются олигомеризации. Так, например, примитивные скорпионы имеют 4 пары легких, низшие пауки и жгутоногие - 2 пары, высшие пауки - 1 пару, у остальных Arachnida легкие совсем исчезают и полностью замещаются трахеями.Эти своеобразные морские животные жили в морях и океанах Земли в палеозойскую эру. Возникли они в кембрии, произошли, по-видимому, от вендских примитивных членистоногих, а вымерли в конце перми. Трилобиты имели хитиновый панцирь, пропитанный карбонатом или фосфатом кальция, панцирь защищал их сверху, со спинной стороны. Трилобиты умели, подобно современным мокрицам, в случае опасности сворачиваться в шар, защищая неприкрытое панцирем брюшко. Среди трилобитов были как растительноядные, так и детритоядные формы. Есть даже подозрение, что часть трилобитов были хищниками. Весьма хорошо развиты у трилобитов глаза, фасетчатые, иногда они были на стебельках. Большинство трилобитов ползало по дну, но были и зарывающиеся формы, которые много времени проводили в толще ила, и свободно плавающие, часть жизни проводившие в толще воды. Некоторые палеонтологи считают, что среди трилобитов были и обитатели плавающих водорослевых "островов", они жили внутри скоплений водорослей и на дно попадали только после смерти. Но это экзотика, основная масса трилобитов все-таки обитала на дне палеозойских морей. В панцире трилобитов выделяют три части - головной щит (цефалон), хвостовой щит (пигидий) и туловищный отдел (торакс). Название трилобиты произошло именно от этого их тройного строения. Впрочем, другие источники указывают, что название произошло от разделения головного щита трилобитов на три части - две щеки и глабель в середине. Панцири трилобитов часто встречаются в отложениях ордовикского, силурийского и девонского периодов. Остатки трилобитов встречаются во многих местах России, там, где на дневную поверхность выходят палеозойские и особенно древнепалеозойские морские отложения. Наиболее известные из них - в Ленинградской области и в Восточной Сибири (в Якутии). Якутские трилобиты весьма многочисленны и разнообразны. Но их панцири почти всегда раздавлены и разделены по щиткам и сегментам.

82.Подтип Branchiata. Класс Crustacea. Жабродышащие (Branchiata) — подтип членистоногих (Arthropoda), преимущественно водные животные, дыхание которых осуществляется при помощи жабр реже всей поверхностью тела. Класс ракообразные (Crustacea)К ним принадлежат раки, крабы, креветки, живущие в водной среде. Уракообразных тело имеет три отдела: головной, грудной, брюшной. Головной отдел образуется за счёт слияния 5 сегментов, от которых отходит 5 пар конечностей, которые дифференцированы на: первая и вторая пара – антенны, третья – верхние челюсти, четвёртая и пятая – нижние челюсти. Грудной отдел состоит из 2 сегментов, которые часто срастаются с головными, а из конечности превращаются в ногочелюсти. Брюшной отдел отличается у разных групп числом, формой и строением сегментов. Нередко на конце брюшного отдела развиваются два тонких придатка в виде вилки. Наружные скелеты представлены щитами, панцирями, известковые образуют раковины, или различные домики. Ракообразных разделяют на несколько подклассов. Мы рассмотрим только один подкласс, представленный ископаемыми формами. Класс Ракообразные — Crustacea- крабы, лобстеры, речной рак, креветки и криль. Описано около 73 000 видов. Ракообразные освоили практически все типы водоёмов. Большинство из них являются активно передвигающимися животными, однако существуют и неподвижные формы — морские жёлуди (балянусы) и морские уточки. Некоторые ракообразные обитают на суше (мокрицы, некоторые крабы и крабоиды), а в почве влажных тропических районов встречаются рачки-бокоплавы.Сегментация и конечности.Тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегменти-рованы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов)Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5—8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части — протоподита, несущего две ветви: наружную — экзоподит и внутренюю — эндоподит. Протоподит включает два членика: коксоподит, обычно несущий жаберный придаток, и базиподит, к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей.Имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный.Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигментыФункция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы.Дыхательнаясистема.Дышаткожными жабрами, представляющие собой перистые или пластинчатые выросты — эпиподиты, отходящие от протоподитовног.Они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих жабры формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом.. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл.мелких рачков всей поверхностью тела.

83. Особенности анатомии ракообразных. Пищеварительная система имеет вид прямой или чуть согнутой трубки Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный, в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок, и пилорический, в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов. В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков.В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона.Щупальца.Нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами.Головной мозг ракообра-зных представлен парными долями протоцеребрума и дейтоцеребрума.Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел — тритоцеребрум,У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система,Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу.ОрганызренияПочти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или фасеточные (сложные), глаза отсутствуют лишь у глубоководных, сидячих и паразитических видов. Некоторые ракообразные (циклопы) имеют только простые глазки, большинство же высших раков имеет только сложные глаза, а у карпоедов имеются глаза обоих типов.Органы равновесия имеются органы равновесия — статоцисты.Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке. Выделительная система.Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные и максиллярные.Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia.РазмножениеРаздельнополые животные и размножаются половым путём.Известны случаи гермафродитизма.Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1—2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные.Гонады полностью или частичносрастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие.Жизненный цикл. Эмбриональное развитие сходно с таковым у кольчатых червей. Дробление яиц спиральное, неравномерное детерминированное. Мезодерма закладывается телобластическим путем. У многих ракообразных из яйца выходит личинка - науплиус. У высших раков постэмбриональное развитие включает дополнительные личиночные стадии - метанауплиус, зоеа и мизидную стадию.У речных раков развитие прямое.Науплиус.Овальное тело науплиуса обнаруживает свою метамерию присутствием трех пар придатков: антеннул, антенн и жвал. Принадлежащие головной лопасти антеннулы с самого начала простые, тогда как прочие две пары, представляющие конечности, снабжены двумя ветвями.Антенны у науплиуса лежат еще на брюшной стороне тела, по бокам рта, и своими основаниями участвуют в собирании пищи; на переднюю сторону головы они перемещаются позднее, чем доказывается их происхождение от обыкновенных ходных конечностей, постепенно передвинувшихся вперед и изменивших также и функцию. Жвалы лежат позади антенн и сначала служат почти исключительно для плавания. Тело личинки, следовательно, слагается из головной лопасти (акрона), несущей глаз и антеннулы, и двух сегментов: антеннального и мандибулярного. Кроме того, сзади лежит еще анальная лопасть с порошицей.Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный глаз и одну пару выделительных органов (чаще - антеннальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.В зоне роста в направлении спереди назад намечаются границы между новообразующимися сегментами), а затем закладываются в виде бугорков и их конечности. Так, сначала обособляются сегменты обеих пар нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), затем остальные грудные и позднее всего брюшные. Через известные промежутки времени личинка испытывает линьку, причем каждая линька приближает ее к состоянию взрослого животного. Постепенно дифференцируются парные глаза, конечности принимают окончательный вид, число сегментов становится полным, и метаморфоз заканчивается.

84. Подклассы и важнейшие отряды ракообразных. Подкласс Цефалокариды – Cephalocarida. Подкласс Жабро-ногие – Branchiopoda.Отрядажаброногов (Anostraca),отряд листоногих (Phyllopoda), Отряд Anomopoda (= Cladocera). Подкласс Максиллоподы – Maxilopodа.Отрядкарпоедов (Branchiuгa), отряду усоногих (Cirripedia), ракушковые рачки (Ostmcoda),,Подкласс Высшие раки – Malacostraca. отряд тонкопанцирьные(Leptostmca),расщепленогие (отряд Mysidacea), Отряд равноногих (lsopo-da),Отряд разноногих (Amphipoda),отряд десятиногих (Decapoda).Адаптации.Помимо упрощения внешней морфологии у паразитов появляются новые органы, которые способствуют лучшему его закреплению на теле хозяина (это присоски, различные отростки тела, лобная нить и др.). карповая вошь — кожный паразит карповых рыб. На рыбах паразитирует наибольшее число рачков. Болезни рыб, возбудителями которых являются ракообразные, называются крустацеозы.Роль.: служит пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, циклопы, диаптомсы, бокогшавы — прекрасный корм для пресноводных рыб и их дичинок.. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество.так же являются хищниками

86.Класс паукообразные.Расчленениетела.Органы дыхания:

Головогрудь (просома) состоит из 6–7 сегментов. Сегменты слиты ипокрыты цельным головогрудным щитом. Однако у сольпуг и некоторыхклещей слитны только 4 сегмента, они образуют щит – пропельтидий. Конечности головогруди: хелицеры, педипальпы и ходильные ноги. Форма хе-

лицер разнообразная: клешневидная (скорпионы, псевдоскорпионы, сольпугии др.), игловидные (у многих клещей), в виде коготка (пауки). Педипальпыпо форме клешневидные (скорпионы ипсевдоскорпионы), похожи на ходильную ногу (пауки, сенокосцы и др.). Основной членик педипальпы ограничивает предротовую полость, щупальце служит органом осязания, иногдаучаствует в передвижении животного. Специфическое строение имеют хелицеры и педипальпы у иксодовых клещей. В частности, на головке (гнатосоме) Ixodespersulcatus хелицеры превращаются в режущие стилеты, а педипальпыпреобразованы в футляры хелицер, воротничок, пальпы и гипостом.Брюшко (опистосома) наиболее сегментировано у скорпионов (12 сегментов). Сегментировано брюшко у жгутоногих, сольпуг, лжескорпионов,сенокосцев и примитивных пауков и клещей. У большинства видов пауков иклещей отдел утратил сегментацию. Брюшко лишено настоящих конечностей, имеются у некоторых представителей видоизмененные ноги. У скорпионов таковыми являются половые крышечки, гребенчатые органы, легкие;у пауков паутинные бородавки и легкие, у жгутоногих – легкие.

Покровы тела представлены кутикулой, гиподермой и расположеннойпод ней базальной мембраной. Кутикула чаще трехслойная. Наружный слойкутикулы состоит из липидов и белков. Производными эпителия являютсяпаутинные, ядовитые и пахучие железы.Органы дыханияДыхательные системы паукообразныхинвагинированные. Органы дыхания: легкие, трахеи, либо то и другое одновременно. Легочные мешкиимеют скорпионы, жгутоногие и примитивные пауки. Легочный мешок начинается с щелевидной стигмы, внутренняя поверхность представлена многочисленными щелевидными карманами, в которых циркулирует гемолимфа.Большинство паукообразных имеет трахеи. Это трубочки, ветвящиеся либоневетвящиеся, образованы кутикулой, имеют опорные утолщения – тенидии.Открываются на поверхности тела стигмами. Стигмы могут быть размещенына головогруди, сегментах брюшка. Мелкие паукообразные могут дышатьвсей поверхностью тела.

85. Подтип Хелицеровые. Класс Меростомовые. Мечехвосты (Xiphosura)

Животные, отнесенные ныне к классу Меростомовые, известны с Силурийского периода. К этому классу относятся вымершие палеозойские ракоскорпионы (отряд Eurypterida) и представители отряда Мечехвосты, удивительным образом дожившие до наших дней. Вид Limuluspolyphemus встречается у восточного побережья Северной и Центральной Америки. Три вида: Tachypleustridentatus, Tachypleusgigas и Carcinoscorpiusrotundicauda живут у берегов юго-восточной Азии. Tachypleusgigas и Carcinoscorpiusrotundicauda встречаются в Бенгальском заливе, у островов Индонезии и у берегов Борнео, где их ареалы перекрываются с ареалом Tachypleustridentatus. Этот вид распространен от Филиппинских островов вдоль берегов Вьетнама и Китая до юга Японии.Верхняя граница ареалов современных мечехвостов совершенно определенно ограничивается температурой воды. В холодных, замерзающих морях мечехвосты не встречаются. Считается, что наиболее «комфортная» среднегодовая температура воды для мечехвостов равняется примерно 25°С. Ограничение ареалов распространения мечехвостов с юга определяется не столько температурой, сколько морскими глубинами. Мечехвосты не очень хорошие пловцы и живут на шельфе на небольших глубинах. Поэтому, например, они не встречаются на Кубе и островах Карибского моря, хотя от побережья Флориды их отделяет всего несколько десятков километров. Большие глубины оказываются непреодолимым препятствием для мечехвостов.

Строение.Головогрудь покрыта щитом, на котором размещены 2 пары глаз. Педипальпы по строению не отличаются от ходильныхконечностей. Все ноги снабжены жевательными отростками. 7-й сегмент несет хилярии. Брюшные конечности листовидные, с жаберными лепестками.Хвостовой шип заканчивает тело мечехвоста, он образован сегментами ительсоном.Пищеварительная система.Имеет жевательный желудок, печень связана со средней кишкой.Органывыделения.Представлены парой коксальных желез, каждая из которых состоит изизвитого протока и мешковидныхвыпячиваний. Протоки желез открываютсяу основания – кокс пятой пары ног.Кровеноснаясистема.Незамкнутая, сердце трубчатое, имеется передняя аорта и 4 пары боковых артерий, сливающихся в два продольных ствола.Нервнаясистема.Головной мозг внешне не расчленен. В состав брюшной нервной цепочки входят 6 ганглиев. Имеются боковые нервные стволы, соединяющиенервы брюшных конечностей.).Половая система. Половые железы парные. Протоки парные, открываются на первомсегменте брюшка.Развитие.Личинкатрилобитная. Постэмбриональное развитие сопровождаетсялиньками.

86.

Головогрудь (просома) состоит из 6–7 сегментов. Сегменты слиты ипокрыты цельным головогрудным щитом. Однако у сольпуг и некоторыхклещей слитны только 4 сегмента, они образуют щит – пропельтидий. Конечности головогруди: хелицеры, педипальпы и ходильные ноги. Форма хе-

лицер разнообразная: клешневидная (скорпионы, псевдоскорпионы, сольпугии др.), игловидные (у многих клещей), в виде коготка (пауки). Педипальпыпо форме клешневидные (скорпионы ипсевдоскорпионы), похожи на ходильную ногу (пауки, сенокосцы и др.). Основной членик педипальпы ограничивает предротовую полость, щупальце служит органом осязания, иногдаучаствует в передвижении животного. Специфическое строение имеют хелицеры и педипальпы у иксодовых клещей. В частности, на головке (гнатосоме) Ixodespersulcatus хелицеры превращаются в режущие стилеты, а педипальпыпреобразованы в футляры хелицер, воротничок, пальпы и гипостом.Брюшко (опистосома) наиболее сегментировано у скорпионов (12 сегментов). Сегментировано брюшко у жгутоногих, сольпуг, лжескорпионов,сенокосцев и примитивных пауков и клещей. У большинства видов пауков иклещей отдел утратил сегментацию. Брюшко лишено настоящих конечностей, имеются у некоторых представителей видоизмененные ноги. У скорпионов таковыми являются половые крышечки, гребенчатые органы, легкие;у пауков паутинные бородавки и легкие, у жгутоногих – легкие.

Покровы тела представлены кутикулой, гиподермой и расположеннойпод ней базальной мембраной. Кутикула чаще трехслойная. Наружный слойкутикулы состоит из липидов и белков. Производными эпителия являютсяпаутинные, ядовитые и пахучие железы.Органы дыханияДыхательные системы паукообразныхинвагинированные. Органы дыхания: легкие, трахеи, либо то и другое одновременно. Легочные мешкиимеют скорпионы, жгутоногие и примитивные пауки. Легочный мешок начинается с щелевидной стигмы, внутренняя поверхность представлена многочисленными щелевидными карманами, в которых циркулирует гемолимфа.Большинство паукообразных имеет трахеи. Это трубочки, ветвящиеся либоневетвящиеся, образованы кутикулой, имеют опорные утолщения – тенидии.Открываются на поверхности тела стигмами. Стигмы могут быть размещенына головогруди, сегментах брюшка. Мелкие паукообразные могут дышатьвсей поверхностью тела.

87 Паукообра́зные (лат. Arachnida) — класс членистоногих из подтипа хелицеровых (Chelicerata). Наиболее известные представители: пауки, скорпионы, клещи́.