Механизмы эмбриогенеза

Источником развития тканей являются эмбриональные зачатки. В свою очередь, эмбриональные зачатки развиваются из зародышевых листков в процессе их дифференцировки. В результате формируется осевой комплекс зачатков. Процесс образования тканей в эмбриогенезе из ткане­вых зачатков называется эмбриональным гистогенезом. Механизмы гис­тогенеза достаточно сложны и включают следующие компоненты:

1, Деление клеток. В результате деления клеток зачатка происходит нарастание клеточного материала, объема зачатка, достижение им крити­ческой массы, что запускает дальнейшие гистогенетические процессы. Ос­новным видом деления клеток в ходе гистогенеза является митоз. Он мо­жет быть стволовым, асимметричным и дифференцирующим, или кван-тальным. При стволовом митозе из одной материнской стволовой клетки образуются две дочерние стволовые клетки. Для асимметричного митоза характерно то, что из двух дочерних клеток одна является стволовой, а вторая вступает на путь дифференцировки. При квантальном митозе обе дочерние клетки отличаются от стволовых, поскольку уже приступили к

дифференцировке.

2. Рост клеток. Наряду с митозом рост клеток приводит к увеличению
общей массы зачатка ткани. В его основе лежат гипертрофия и гиперпла­
зия клеточных органелл, накопление включений.

3.Гибель клеток.

Запрограммированная гибель клеток, или апоптоз. По своему значе­-
нию клеточная гибель не менее важна для гистогенетических процессов,чем деление клеток. В результате апоптоза регулируется число клеток в раз­вивающейся ткани, происходит ее перестройка, исчезают рудиментарные за­чатки, элиминируются мутировавшие и дефектные клетки. Любопытно, что в некоторых случаях в ходе гистогенеза сразу образуется заведомо больше клеток, чем их необходимо для развития ткани, и это создает определенный материальный базис гистогенеза. В последующем лишние клетки погибают, причем уничтожаются менее полноценные или дефектные клетки. Особенно это явление выражено в нервной ткани, где в ходе гистогенеза гибнет от 50 до 85 % всех нейронов.

4. Миграция клеток. Различают пассивную и активную миграцию кле­
ток. Пассивная миграция — миграция в результате давления соседних
клеток. Активная миграция клеток происходит за счет работы внутрикле­
точных сократительных структур, связанных через подмембраниый слой с
поверхностными рецепторами.

5.Адгезия клеток и межклеточные взаимодействия (механизмы кле­
точной адгезии — см. цитологию). Для образования ткани необходимо,
чтобы клетки зачатка совершили миграционные процессы, а затем сфор­
мировали клеточные ансамбли. Инициация миграции связана с потерей
клетками зачатка адгезионных молекул (эта ситуация определяется как
конец адгезии — начало миграции). После начала миграции клеточная ад­
гезия контролирует миграцию клеток: мигрирующие в ходе гистогенеза
клетки узнают на поверхности других клеток или во внеклеточном мат-
риксе адгезионные молекулы, что обеспечивает целенаправленность мигра­
ции. После завершения миграции начинается процесс формирования нуж­
ных клеточных ансамблей. При этом в завершивших миграцию клетках
вновь появляются молекулы адгезии, и между клетками устанавливаются
взаимодействия (конец миграции — начало адгезии).

6.Детерминация (процесс определения пути, программы развития эмб­
риональных зачатков в направлении той или иной дефинитивной ткани).
Механизм детерминации связан со стойкой репрессией одних и дерепрес-
сией других генов, необходимых для развития клеток будущей ткани в
нужном направлении.

7.Дифференцировка — стойкое структурно-функциональное измене­
ние ранее однородных клеток, приобретение ими специфических черт стро­
ения для выполнения специфических функций. Молекулярно-генетических
основы дифференцировки — транскрипция, сплайсинг РНК, ее процессинг,
трансляция, т.е. синтез специфических и-РНК и на них — специфических
белков. Морфологической основой дифференцировки является образование
из специфических белков специфических клеточных органелл.

8. Эмбриональная индукция. Эмбриональная индукция — это на­
правление гистогенетических процессов в нужное русло путем выделения
одним зачатком веществ — индукторов, действующих на другой зачаток. В

качестве эмбриональных индукторов могут выступать не только химические индукторы, биологически активные вещества и гормоны (вторичные ин­дукторы), но и самые обычные факторы: питательные вещества, уровень рН, концентрация электролитов, кислорода и др. (первичные индукторы).

Органогенез — процесс образования органов и систем органов из эмб­риональных зачатков. Этот процесс протекает обычно параллельно с гис­тогенезом, т.е. с образованием тканей в составе будущих органов, и отде­лить два процесса друг от друга невозможно. В процессе органогенеза организм зародыша разделяется на относительно независимо развивающи­еся местные системы, дающие орган. Многие механизмы гистогенеза и ор­ганогенеза являются общими.

На определенном этапе органогенеза образование органов становится невозможным без участия регуляторных механизмов. Таковыми являются нервные, эндокринные и иммунные регуляторные влияния.