Динамика водных экосистем: автотрофные и гетеротрофные сукцессии, флуктуации и трансформации

Водная экосистема - экосистема в водной среде. В водных экосистемах живут сообщества организмов, которые зависят друг от друга и от их воды как среды среды обитания. Двумя главными типами водных экосистем являются морские экосистемы и пресноводные экосистемы

Процессы, протекающие в биоценозах, воздействуют на абиотическое окружение и вызывают в экосистемах определенно направленные изменения - сукцессии. Соответственно этим сдвигам продолжается дальнейшее изменение биоценозов, которое в итоге представляет собой определенно направленный процесс. Физическое окружение биоценозов в значительной мере определяет характер сукцессии, но не является ее причиной.

В процессе сукцессии происходит приближение биоценоза к состоянию, наиболее соответствующему абиотической среде, к состоянию наибольшей устойчивости экосистемы - ее климаксу. Оно может нарушаться с наступлением каких-либо перемен в абиотической среде, и тогда биоценоз снова претерпевает ряд последовательных изменений, отражающих проявление саморегуляторны свойств системы. Весь градиент сообществ, сменяющих друг друга до достижения климакса, называется серией. В нестабильных условиях они сохраняется простыми при высокой термодинамической стоимости поддержания биомассы, поскольку экосистемы успешно удерживают пространство, постольку они «стабильны». Зрелые системы могут в большей степени «предвидеть» или «игнорировать» внешние воздействия. Другими словами, сукцессии идут в направлении эволюционного развития биосферы - повышения ее гомеостаза, увеличения со временем контроля над физическими факторами среды и растущей независимости от них.

Помимо сукцессии для экосистем характерны закономерные изменения состояния, сопровождающиеся направленной перестройкой, но имеющие обратимый характер - флюктуации. Структурно-функциональная организация экосистем в этом случае, видоизменяясь, в частности, на протяжении года, имеет в общем один и тот же облик в каждый сезон на протяжении многих лет.

Гидробиоценоз как сбалансированная система может существовать только при условии, когда продукты метаболизма входящих в него популяций не накапливаются в биотопе, не изменяют его характеристик, в соответствии с которыми находятся структура и функциональные особенности сообщества. Если продукты метаболизма накапливаются в биотопе, т. е. происходит его «загрязнение» применительно к существующим популяциям, условия существования последних прогрессивно ухудшаются и вместе с тем биотоп становится более благоприятным местообитанием для других популяций. В результате происходит определенным образом направленное изменение структуры и, соответственно, функциональных особенностей биоценоза.

Кульминацией развития экосистем (климаксом) является состояние, при котором биомасса на единицу потока энергии достигает максимума. Отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, снижается, т. е. снижается отношение энергии дыхания сообщества к той, которая связана в его биомассе. Такой результат, в частности, достигается укрупнением организмов, сопровождающимся снижением интенсивности дыхания. Отношение валового фотосинтеза к суммарному дыханию сообщества стремится к 1, т. е. приход и расход энергии уравновешивают друг друга. Следовательно, выход чистой продукции (превышение фотосинтеза над дыханием) приближается к 0, к 0 стремится и выход продукции на единицу биомассы.

С реди сериальных изменений водных биоценозов различают первичные, когда сукцессия начинается с момента образования нового водоема, и вторичные, если водные сообщества возникают в местах, где некогда имелись их предшественники (например, вновь заполненные водой спускные пруды или естественные, временно пересыхающие водоемы). В тех случаях когда в результате сериальных изменений относительное количество автотрофов в биоценозе снижается, говорят об автотрофной сукцессии, в обратном случае - о гетеротрофной.

Автотрофная сукцессия. Такая форма сериальных изменений характерна для подавляющего большинства континентальных водоемов, как естественных, так и искусственных. В последнем случае развитие экосистем обычно идет по схеме вторичной сукцессии, отличается быстрым протеканием последовательных серий и достижением кульминации на протяжении одного вегетационного сезона.

Гетеротрофная сукцессия. В некоторых случаях биоценозы могут известное время существовать за счет утилизации готового органического вещества, образованного другими гидробиоценозами или попадающими в водоемы в результате их загрязнения различными стоками.

Флюктуация и трансформация экосистем. Флюктуации экосистем в наибольшей степени связаны с чередованием сезонов года, в меньшей - со сменой лет с различной солнечной активностью и некоторыми другими циклическими явлениями.

Биологическая весна характеризуется обилием фитопланктона, но количество зоопланктона еще не достигает своего максимума. Биологическое лето связано с наступлением максимального освещения, температура воды повышается, количество биогенов снижается. В биологическом отношении оно характеризуется резким уменьшением сезонного показателя, который становится равным единице или снижается еще больше. Биологическая осень наступает при максимальных годовых температурах, которые затем начинают понижаться. Заметно уменьшаются длительность и интенсивность солнечной радиации. Количество питательных солей вначале несколько повышается за счет разложения весеннего и летнего планктона, а затем снова падает.. Биологическая зима наступает при нарастающем похолодании, поверхность полярных морей покрывается льдом, интенсивность освещения наименьшая, количество биогенов непрерывно нарастает в результате разложения отмирающего планктона и поднятия богатых питательными солями глубинных вод к поверхности.

Весьма значительные и определенным образом направленные изменения водных экосистем наблюдаются в результате антропогенных воздействий на водоемы. Зарегулирование стока рек ведет к перестройке речных экосистем в водохранилищные, значительные отъемы воды на орошение и другие цели изменяют гидрологический и соответственно биологический режим водоемов. Уменьшение стока рек сопровождается осолонением эстуариев и прилегающей к ним морской акватории. Соответственно этому происходит перестройка эстуарных и морских экосистем

Огромно по своим масштабам явление трансформации экосистем пелагиали Мирового океана по мере удаления водных масс от районов апвеллингов. Поднимающиеся глубинные воды богаты биогенами, что обусловливает массовое развитие фитопланктона. По мере дрейфа вод из зон дивергенции концентрация биогенов постепенно снижается, температурные и соленостные характеристики закономерно меняются, структурные и функциональные особенности экосистем становятся иными.