Теории звукового восприятия

Теории слуха принято делить на две категории: 1) теории периферического анализатора и 2) теории центрального анализатора. Основная мембрана, на которой расположен кортиев орган, устроена наподобие струнных музыкальных инструментов. Она имеет поперечную исчерченность, как бы состоит из «струн» разной длины. У основания улитки она имеет ширину около 0,05 мм, а у вершины достигает приблизительно в 10 раз большей ширины. Исходя из строения периферического слухового аппарата, Гельмгольц предложил свою резонансную теорию слуха, согласно которой отдельные части основной мембраны - «струны» колеблются при действии звуков определенной частоты. Чувствительные клетки кортиева органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам. При наличии сложных звуков одновременно происходит колебание нескольких участков. Таким образом, согласно резонансной теории слуха Гельмгольца, восприятие звуков разных частот происходит в разных участках улитки, а именно, по аналогии с музыкальными инструментами, звуки высокой частоты вызывают колебания коротких волокон у основания улитки, а низкие звуки приводят в колебательные движения длинные волокна у верхушки улитки. Гельмгольц полагал, что центра слуха достигают уже дифференцированные раздражения, а корковые центры синтезируют полученные импульсы в слуховое ощущение. Теория Гельмгольца нашла себе много сторонников и поныне считается классической. Безусловным является одно положение: наличие пространственного размещения рецепции разных тонов в улитке. Резонансная теория Гельмгольца получила в дальнейшем подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших при жизни островковыми выпадениями слуха, обнаружило изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Однако другие положения этой теории подверглись в дальнейшем серьезной критике, вследствие чего появился ряд дополнительных и иных представлений о звуковой рецепции. Позже теория Гельмгольца была дополнена Роаф и Флетчер. Роаф и Флетчер считали, что звуки вызывают колебания не отдельных «струн», так как волокна мембраны не изолированы, а колеблется вся мембрана с некоторым максимумом амплитуды на определенных участках в зависимости от частоты воздействующего тона. Длина столба колеблющейся жидкости при высоких частотах будет наименьшая и будет замыкаться вблизи основного завитка улитки. При низких частотах замыкание будет около геликтремы. Бекеши полагал, что в результате звукового раздражения образуются вихри эндолимфы. Максимальная амплитуда вихревого толчка соответствует определенному участку основной мембраны. Основываясь на гистологических исследованиях, Эвальд показал, что соединительнотканные тяжи - «струны», придающие основной мембране исчерченный вид, связаны между собой соединительнотканной пластинкой. Эвальд полагал, что при действии звука на основной мембране образуются стоячие волны соответствующей для каждой частоты длины. Выгибы основной мембраны в зависимости от качества звука дают различные слуховые ощущения. Приведенные теории слуха чисто физические, в их преломлении слуховой прибор есть своеобразный механический аппарат. Разделение всех гипотез о восприятии слуха на теории периферического и центрального анализаторов недостаточно обосновано, так как сторонники периферического анализатора не исключают полностью значение центральных звеньев слуховой системы в общем анализе.