Под наследственностью подразумевается свойство родителей передавать свои признаки и особенности развития следующему поколению.
Изменчивостью называют способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства.
Благодаря наследственности каждый вид живых организмов на протяжении поколений сохраняет характерные для него черты. Обеспечение преемственности свойств — лишь одна из сторон наследственности; вторая ее сторона — точная передача специфического для каждого организма типа развития, т. е. становления в ходе онтогенеза (индивидуального развития) определенных признаков и свойств, и присущего только этому типу организмов обмена веществ.
Ведущая роль в осуществлении специфического биосинтеза микромолекул, обеспечения процессов морфогенеза и передачи наследственной информации, определяющей видоспе-цифичность организма, сложившуюся в ходе эволюции, принадлежит нуклеиновым кислотам (РНК и ДНК) — хромосом клеточного ядра. Участок молекулы ДНК (или участок хромосомы), определяющий возможность развития отдельного элементарного признака (или синтез одной белковой молекулы), называется геном. Передаваясь из поколения в поколение, хромосомы несут признаки формы, величины, окраски, онтогенеза, размножения и т. д.
|
|
В клетках живых организмов хромосомы всегда парны, т. е. в любой клетке имеется по две одинаковые хромосомы каждого сорта. Такие хромосомы называются гомологическими (одинаковыми). Одну половину хромосом потомство получает от матери, а вторую (гомологичную) — от отца. Хромосомы родителей передаются своим детям через гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды), которые вырабатываются половыми клетками. В половых клетках обычное число хромосом, характерное для каждого вида, уменьшается вдвое, а при оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом обычное (двойное) число хромосом вновь восстанавливается. Одинарный набор хромосом (в гаметах) носит название гаплоидного числа, а двойной набор хромосом — диплоидного числа.
Наследственные различия между видами определяются не столько числом хромосом или их величиной и формой, сколько генами. Гены располагаются в линейной последовательности вдоль всей хромосомы. Каждый ген занимает свое определенное место, или локус, строго определенной хромосомы. В гаплоидном наборе хромосом имеется только один ген, ответственный за развитие данного конкретного признака. В диплоидном наборе хромосом содержится две гомологические хромосомы, а следовательно и два гена, определяющие развитие одного какого-то признака. Гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологических хромосом и ответственные
|
|
за развитие одного признака, называются аллельными. Но в результате мутации может произойти замена одного нуклео-тида в ДНК на другой. Тогда и признак, обусловленный этим геном, тоже несколько изменится.
Мутация, вызывающая изменение структуры гена, т. е. появление варианта исходного гена, приводит и к появлению варианта признака. Ген может мутировать неоднократно. В результате этого возникает несколько аллельных генов. Совокупность таких аллельных генов, определяющих многообразие вариантов признака, называется серией аллельных генов. Гены взаимодействуют между собой и, оказавшись в единой системе (генотипе), могут сильно влиять на проявление действия соседних генов.
Мутации (наследственные изменения генетического материала) определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений. Чаще всего это мелкие, едва заметные отклонения от нормы.
Возникающие в структуре ДНК спонтанные изменения (мутации) могут стимулироваться внешними воздействиями и, если не приводят к летальным последствиям, передаются потомству, составляя элементарный материал эволюции. Биологические же популяции содержат резерв разнообразных мутаций, находящихся в рецессивном, подавленном состоянии. При повышении концентрации этих мутаций в популяции создаются условия для их проявления и включения в процесс естественного отбора, который приводит к размножению и развитию организмов, проявляющих новые свойства и качества.
Изменчивость признаков организма, возникшая под влиянием условий существования (экологической информации), называется паратипической.
Комплекс же свойств организма (генотип) — морфологических, анатомических, физиологических, биохимических, рефлекторных и других, и внешних признаков (паратип) называют фенотипом (генотип + паратип = фенотип).
Изменчивость живых организмов, ведущая к возникновению новых качеств, в сочетании с наследственностью, закрепляющей эти новые качества, или свойства, широко используется в селекционной работе.
Селекция как наука о методах создания и совершенствования пород живых организмов разрабатывает способы воздействия на их свойствах целью изменения наследственных качеств в нужном для человека направлении.
В селекционной работе с пчелами, как и другими живыми организмами, используют массовый отбор семей, отбор по ка-
честву потомства, отбор по происхождению, племенной подбор. Но медоносные пчелы имеют весьма существенные биологические отличия, затрудняющие селекцию. В пчелиной семье, кроме половозрелых особей — матки и трутня, имеются и не способные к размножению женские особи — рабочие пчелы, составляющие основную массу особей семьи, выполняющие все многочисленные работы в улье и создающие значительные объемы специфических продуктов (мед, воск и др.). Но потомства рабочие пчелы не дают; все наследственные признаки сосредоточены у половозрелых особей — матки и трутней. Следовательно, оценивать семьи приходится по продуктивности рабочих пчел, а размножать — через особей, в производстве продукции непосредственно не участвующих. Таким образом, отбор ведут по работе одних особей семьи, а размножение — по данным других.
Каждая пчелиная семья с маткой, рабочими пчелами и трутнями — биологически сложная система, отличающаяся от себе подобных своими индивидуальными особенностями до тех лор, пока в ней находится одна и та же матка, то есть каждая семья имеет свой генотип, и потому даже дочери от одних и тех же родителей не бывают совершенно сходными между собой; всегда имеются различия как между потомками, так и между родителями и их потомством. После каждой смены матки через 1,5—2 мес. (в летних условиях) меняются все пчелы и семья приобретает новые качества, соответствующие генотипу новой матки. Еще большее разнообразие (изменчивость) наблюдается в семьях на пасеке, казалось бы, имеющей одну популяцию пчел.
|
|
Если внимательно понаблюдать на пасеке за пчелиными семьями, то можно заметить, и очень скоро, насколько отличаются друг от друга они по интенсивности и характеру летной деятельности, по отношению к окружающей среде (внешним предметам, погодным условиям и др.). Такое явление носит название фенотипической изменчивости организмов.
Для медоносных пчел характерно не только размножение отдельных особей, что ведет лишь к увеличению количества пчел в семье, но и роение (второй вид размножения),— ведущее к получению дочерних семей.
Установлено, что у медоносной пчелы имеет место полиандрия, суть которой заключается в том, что матка спаривается в начале своей жизни не с одним, а с 8 — 10 (иногда с 15) трутнями.
В нормальной семье оплодотворенные яйца откладывает только одна матка. В ее организме формируются неоплодотво-ренные, т. е. генетически однородные яйца; однако они могут
оплодотвориться сперматозоидами разных трутней, находящимися в ее спермоприемнике. Поэтому матка дает неоднородное в генетическом отношении потомство. Определить происхождение пчел, по отцовской линии, если не контролировать процесс спаривания матки с трутнями, практически невозможно.
Спаривается матка в воздухе во время полета, что в основном исключает возможность близкородственного спаривания, которое было бы неизбежным, если бы матки спаривались внутри улья; но при этом контроль за спариванием маток с трутнями сильно затрудняется.
Вылетая из улья, матки могут встретиться с трутнями из пчелиных семей, находящихся на значительном расстоянии от места спаривания. Иногда такие места находятся на расстоянии 12 —14 км от улья матки.
К факторам, способствующим селекции пчел, следует отнести время развития особей (пчелы-работницы —21 сутки, матки — 16—17, трутня —24) и смену пчел в семье в течение весенне-летнего периода за 35—45 дней. Подсадив в семьи новых маток, можно заменить одну породу пчел другой.
|
|
От выделенной для размножения матки с высокой плодовитостью можно вывести за весенне-летний сезон многие тысячи маток-дочерей и обеспечить этим быстрое широкомасштабное проведение селекционной работы.
Облегчается возможность выбраковки неудовлетворительных пчелиных семей без большого нарушения хозяйственных задач пасеки. Для этого достаточно лишь в первую половину сезона заменить матку неудовлетворительной семьи на другую, с селекционными признаками. Можно менять маток через каждые два сезона их работы в семьях, и, следовательно, сроки получения и испытания последующих поколений пчел могут быть значительно короче, чем у многих других живых организмов.
В пчеловодстве возможно (при достаточной изоляции пчелиных семей от соседних пасек) успешно вести отбор только по материнской линии, так как в силу гаплоидного происхождения трутней совершенно аналогичный отбор будет вестись и по линии трутней, только эффект его скажется на 1—2 года позже.
Основными задачами селекционной работы в пчеловодстве является получение пчелиных семей высокого качества с широкой возможностью повышения их продуктивности, так как от этого в значительной степени зависят результаты работы пчеловода. Следовательно, хорошая пчелиная семья должна обладать высокой работоспособностью;
способностью быстро развиваться, чтобы достичь пика развития к.гласному медосбору; неройливостью; незлобливостью; устойчивостью к болезням; способностью хорошо переносить зиму, использовать для сбора нектара и пыльцы все растения, в том числе и труднодоступные для пчел, совершать полеты в атмосферных условиях, отличительных от оптимальных; хорошей продолжительностью жизни рабочих пчел и др.
Успех селекционной работы определяется в значительной степени исходным материалом. Существующие на территории нашей страны многообразные популяции пчел, отличающиеся суммой хозяйственно-полезных признаков, имеющие определенный ареал и приспособленные к определенным природным и медосборным условиям, являются преимущественно продуктом продолжительного воздействия условий среды. Тем не менее со времени возникновения бортневого, а затем и пасечного пчеловодства, и особенно при содержании в разборных рамочных ульях, эволюция пчел совершалась под непосредственным воздействием пчеловода. Огромное разнообразие природных и хозяйственных условий на территории государства и заселение многих районов пчелами способствовали формированию ряда ценных аборигенных пород пчел.
За последние десятилетия осуществлены попытки выведения «культурных» пород медоносной пчелы и уже получены некоторые результаты. Хорошо зарекомендовала себя приокс-кая породная группа (НИИ пчеловодства РСФСР), сочетающая в себе основные полезные свойства серой горной кавказской породы с зимостойкостью и выносливостью среднерусской породы пчел.
При проведении селекционно-племенной работы в пчеловодстве используют два основных метода разведения: чистопородное (матка и трутень одной породы, потомство чистопородное) и скрещивание (матка и трутень разных пород, потомство смешанное).
В качестве основной формы селекции применяют массовый отбор, включающий:
— ежегодное выявление на пасеке наиболее продуктив
ных пчелиных семей;
— закрепление у выявленных семей хозяйственно-полез
ных признаков путем создания оптимальных условий для их
содержания;
— вывод пчелиных маток и трутней в семьях, отвечаю
щих задачам селекции (продуктивность, зимостойкость, ми
ролюбие и др.), исключая вывод трутней в рядовых семьях;
— выбраковку рядовых семей, производство взамен их от-
водков от лучших и племенных семей с высокопородными матками.
Для выявления наиболее качественных семей (продуктивных и с хорошей зимостойкостью) ежегодно весной и осенью проводят оценку, или бонитировку, каждой пчелиной семьи по продуктивности, зимостойкости и др. Для этого все семьи пасеки делят на 3 группы.
Первая группа должна состоять из самых высокопродуктивных, самых выносливых по зимостойкости семей, которые собрали вместе с отводками, полученными от них, или вышедшими из них роями не менее чем в 1,5 раза больше меда по сравнению со среднепасечными показателями.
От семей этой группы после получают маток и трутней с целью их репродукции и создания на их основе семей с высокими продуктивными и зимостойкими показателями.
Во вторую группу сводят рядовые семьи, каждая из которых собрала вместе с полученным от нее приростом от 80 до 150 % меда по сравнению со среднепасечными данными. Эти семьи используют только для производства продукции.
В третью группу относят непродуктивные и малопродуктивные семьи, собравшие каждая с отводком или роем от нее по сравнению со среднепасечным валовым медосбором не менее 80 % меда. Такие семьи выбраковывают путем объединения по 2—3 семьи в одну, оставляя одну из маток. За 20—25 дней до конца главного медосбора матку в объединенной семье помещают в клеточку и оставляют в середине гнезда. К концу медосбора пчел в такой семье остается мало и их присоединяют к соседней семье.
Если семьи с матками-дочерьми, полученными от первой группы, на следующий год окажутся по тем же показателям не хуже своих родителей, то такие семьи относят к племенному ядру пасеки.
Непрерывный массовый отбор в сочетании с хорошими условиями содержания пчел позволяет в течение 3—4 лет полностью заменить племенное обновление. При этом на замену маток матками-дочерьми во второй группе от пчелиных семей первой группы потребуется два года.
Эффект гетерозиса, или улучшение у помесных потомков одного или нескольких признаков, является при массовом отборе случайным явлением, обусловленным аддитивным действием генов, имеющихся у обоих родителей и объединенных у помесного потомка в результате скрещивания. В первом поколении может произойти усиление таких желательных признаков, как работоспособность, незлобливость, продолжительность жизни, устойчивость к заболеваниям и т. п. В
семьях, которые имеют маток с явным проявлением гетерозиса, зимой подмор бывает гораздо меньше, они лучше осваивают медовые корпуса или магазинные надставки и, как правило, дают продукции на 20—30 % больше.
Однако в последующих поколениях происходит расщепление приобретенных признаков, что на практике приводит к значительному снижению качества семьи и производства продукции (может усиливаться злобливость пчел, их склонность к воровству и т. п.). Вот почему через каждые два года необходимо проводить работы по дальнейшему улучшению пчел в семьях первой группы.
Преимущество массового отбора заключается в его простоте, благодаря чему такой отбор можно применять на любой по численности семей пасеке. Вместе с тем при массовом отборе через 3—4 года не исключается близкородственное спаривание (степень инбридинга) и, как следствие этого, резкое ухудшение всех качественных показателей семей. В таких случаях в сотах этих семей обнаруживается пестрый расплод как следствие появления в ячейках диплоидных трутневых личинок, которые поедаются пчелами и на место которых матка вновь откладывает яйца; так на одном соте появляется разновозрастный расплод. Особенно это наблюдается на изолированных пасеках. С целью предупреждения такого явления один раз в 2—3 года проводят замену племенных маток и последующий вывод от семей с такими матками маток-дочерей или трутней.
Хорошие результаты дает также единовременное породное обновление пчел. Суть его состоит в том, чтобы получить из питомников племенных маток, которыми и заменить прежних маток во всех семьях в этот же год.
При проведении селекционной работы в пчеловодстве часто прибегают к методу индивидуального отбора с проверкой семей по потомству. Племенной считают семью только в том случае, если она не только сама отличается высокой продуктивностью и другими положительными признаками, но и передает эти ценные качества потомству.
Первая задача, решаемая пчеловодом при индивидуальном отборе, заключается в выделении 2—4 пчелиных семей, отличающихся наиболее высокой продуктивностью, другими хозяйственно полезными качествами и типичными признаками районированной породы. От каждой из них выводят 30—50 маток-дочерей, которых подсаживают в семьи, находящиеся в одинаковых условиях. Этих маток спаривают на изолированном пункте, чтобы набор трутней у всех испытываемых маток был одинаков.
Группам семей с дочерними матками создают одинаково благоприятные для их развития и работы условия; их продуктивность и другие полезные признаки тщательно учитывают.
К концу 2-го года работы получают данные о зимостойкости и средней продуктивности семей с матками-дочерьми, полученными от каждой поставленной на испытание матки-родоначальницы. Сравнивая между собой по основным показателям семьи всех групп, выделяют пчелиные семьи той группы, которые отличились наиболее высокими показателями. Следовательно, матку-родоначальницу семей этой группы можно считать племенной — она передает потомству свой ценные качества. Ее и используют для последующего получения маток-дочерей или трутней.
Для большей достоверности потомство маток-родоначальниц оценивают по качественным признакам в течение двух лет. За это время матка-родоначальница может состариться и даже погибнуть, поэтому ее потомство (маток и трутней) вывозят для спаривания на изолированный пункт, получают от них 10—15 маток-дочерей, которых и подсаживают в пчелиные семьи, используя для размножения лучшие семьи с этими матками. Их наследственность в наибольшей степени приближается к наследственности матки-родоначальницы, поставленной на испытание. Если же из-за отсутствия изолированного пункта осуществить контролируемое спаривание невозможно, то для размножения используют лучшие семьи с ее матками-дочерьми первого поколения.
Все хозяйственно полезные признаки пчелиных семей наиболее полно могут проявиться только при создании для них благоприятных условий содержания, кормления и ухода.
Одним из важнейших требований селекционно-племенной работы и улучшения качества пчелиных семей является обильное снабжение пчел кормами. Для этого необходимо предоставлять семьям пчел достаточную медоносную базу из сочетания энтомофильных сельскохозяйственных культур с естественными медоносными растениями. Только при соблюдении этих принципов, регулярных перевозках пчел к дополнительным источникам медосбора может полностью проявиться наследственность таких важных признаков, как медопродуктивность и другие производственные возможности пчелиных семей.
Каждая опытная семья должна обеспечиваться нормативным количеством сотов, загружаться работой так, чтобы она не могла прийти к нежелательному инстинкту роения. Вывоз пчел на медосбор или посев медоносов на прилегающих к па-
секе угодьях — наиболее могучее средство предотвращения роения.
Важным вопросом племенной работы является усиление зимостойкости пчелиных семей, для чего используют зимовку пчел при пониженных температурах (О..+2°С) или же на воле.
Не следует забывать, что для проявления хозяйственно-полезных признаков пчел необходимо соблюдать основные требования санитарии и гигиены. Смена гнезд, при которой выбраковываются старые, дефектные соты и семья постепенно переводится на новые,— одно из главных требований для поддержания силы и состояния здоровья семьи. При выявлении каких-либо заболеваний срочно принимают меры к проведению лечебно-профилактических мероприятий.
Все эти требования особенно полно и в первую очередь выполняют по отношению к испытуемым семьям.
Чтобы пчелиная семья могла полностью проявить свои индивидуальные качества, необходимо обеспечить ей возможность индивидуального роста и развития. При строгом отборе надо ограничиваться созданием ей необходимых условий, но не проводить резких изменений ее состояния.