Распределение локальных градуальных потенциалов и пассивные электрические свойства нейронов

В схемах Рамона-и-Кахаля, отображающих клеточное строение мозга (см. рис. 1.2А), про­свечивает идея о том, что освещение сетчатки изменяет активность фоторецепторов и эти изменения отражаются в активности нерв­ных волокон, выходящих из глаза. Для такой передачи информации сигналы должны рас­пространяться не только от клетки к клетке, но и вдоль клетки, от одного ее конца до дру­гого. Как, например, электрический сигнал, генерируемый на контактирующем с фоторе-иептором конце биполярной клетки, распро­страняется вдоль нейрона и достигает терми-

нали, которая расположена около ганглиоз-ной клетки?

Для того чтобы ответить на этот вопрос, полезно рассмотреть соответствующие струк­туры, которые передают сигналы. Биполяр­ную клетку можно рассматривать как длин­ный цилиндр, наполненный водным раство­ром солей (диссоциированных на положи­тельно и отрицательно заряженные ионы) и белков, отделенный от экстраклеточного раствора мембраной. Внутриклеточный и экс­траклеточный растворы осмотически одина­ковы, но имеют разный ионный состав. Ионы двигаются по специальным иоииым каналам, которые образованы белковыми молекулами, пронизывающими мембрану. Электрические и химические стимулы вызывают открытие или закрытие каналов для ионов кальция, на­трия, калия и хлора.

В результате различий в концентрации ио­нов по обе стороны мембраны и из-за изби­рательности каналов для определенных ио­нов образуется потенциал покоя клетки. В по­кое внутреннее содержимое клетки отрица­тельно заряжено по отношению к наружной среде (см. рис. 1.6). Детальная информация о молекулярной структуре ионных каналов и принципов прохождения через них ионов дана в главе 2.

Строение и свойства нейрона определя­ют способность проведения электрических сигналов. Во-первых, внутриклеточная жид­кость, цитоплазма (аксоплазма в отростке клетки, аксоне) примерно в 10⁷ раз хуже проводит электричество, чем металлический проводник. Одной из причин является то, что плотность переносчиков заряда, ионов, в не­сколько раз меньше, чем электронов в метал­ле; кроме того, подвижность ионов невели­ка. Во-вторых, протекание тока вдоль аксо­на на большое расстояние осложняется тем, что мембрана не является идеальным изоля­тором. Соответственно, величина тока, теку­щего вдоль волокна, быстро уменьшается из-за утечки через ионные каналы мембраны. Тот факт, что нервные волокна очень малы (обычно не более 20 микрон (мкм) в диаме­тре у позвоночных), еще больше уменьшает количество проводимого тока. Алан Ходжкин дал интересную иллюстрацию этих свойств распространения электрического сигнала³'"

Если специалист по электричеству посмотрит на нервную систему, то срезу увидит, что пе­редача сигнала по нервным волокнам является огромной проблемой. Диаметр аксона в нерве

Раздел I. Введение

Рис. 1.7. Изображение живого мозга с по­мощью МРТ.

Fig. 1.7. Magnetic Resonance Imaging of Liv­ing Brain. The subject was presented with visual stimuli that caused activity to be ge­nerated in the lateral geniculate nucleus (la­beled with the bounded arrow) deep within the brain (see Figure 1.1 and Chapter 20) and the visual cortex. The color represents the level of activity, white corresponding to high and grey to low. (After Ugurbil et al, 1999; image kindly provided by K. Ugurbil.)

варьирует от 0,1 до 20 микрон. Внутреннее содержимое содержит ионы и является не­плохим проводником электричества. Однако, волокно невелико и его продольное сопроти­вление очень высоко. Простой расчет пока­зывает, что в волокне диаметром 1 микрон и сопротивлением 100 Ом/см удельное сопро­тивление составит около 1О¹⁰ Ом/см. Это означает, что злектрическое сопротивление маленького нервного волокна длиной в 1 метр равно сопротивлению 10¹⁰ миль 0.2 мм медной проволоки, то есть проволоки длиной в десять раз больше, чем от Земли до планеты Сатурн.

Таким образом, пассивное проведение электрических сигналов затруднено и огра­ничено расстоянием 1-2 мм. Кроме того, ко­гда такой сигнал короток, его форма может быть сильно искажена и его амплитуда еще уменьшена емкостью клеточной мембраны. Тем не менее, локальные потенциалы очень важны для вызова и проведения распростра­няющегося сигнала.