Свойства потенциалов действия

Одним из основных свойств потенциала дей­ствия является то, что это взрывное, поро­говое событие, возникающее по закону «все-или-ничего». Потенциал действия возникает в ганглиозной клетке в тех случаях, когда приходящие от биполярных и амакриновых клеток сигналы достигают некоторого крити­ческого уровня (порога) мембранного потен­циала. У потенциала действия (ПД) есть четко определенный порог, после достижения кото­рого амплитуда и длительность ПД не зависят от параметров стимуляции. Большие по ам­плитуде стимулы не вызывают большие по ам­плитуде ПД, равно как и длинные стимулы не приводят к появлению более длинных ПД.

Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга

Receptor cell

Рис. 1.8. Локальные градуальные по­тенциалы.

fig. 1.8. Localized Graded Potentials. Intracellular recordings are made from (A) a bipolar cell and (B) a ganglion cell with microelectrodes. (A) When light is absorbed by the photoreceptors, it gives rise to a signal that in turn produces a localized graded response in the bipo­lar cell. The resting potential across the membrane is reduced (the trace moves in an upward direction). This effect is known as a depolarization. The size of the signal in the bipolar cell depends on the intensity of illumination, hence the term "graded". The depolarization spreads to the far end of the bipo­lar cell passively. As it spreads, it be­comes smaller in amplitude owing to the poor conducting properties of neurons. At the terminal of the bipolar cell the depolarization causes the release of the chemical transmitter. (B) The transmitter produces a local graded potential in the ganglion cell. Because it is localized, the potential cannot spread for more than 1 mm (at most) along the axon. Whereas the bipolar cell is short enough for a lo­cal potential to spread to its endings, the ganglion cell has an axon several cen­timeters long. In these illustrations the local potentials were recorded from the cell bodies and were produced by trans­mitters acting on the dendrites. (A after Kaneko and Hashimoto, 1969; В after Baylor and Fettiplace, 1977.)

Ganglion cell(B)

(A) Bipolar cell: graded response to light 30 г

0.2 0.4 Time (s)

(B) Ganglion cell: graded responses to light

10,

0.6 08

06 0.8

На рис. 1.9 показано, что ПД представляет со­бой короткий электрический импульс ампли­тудой около 0,1 В. Длительность ПД около 1 миллисекунды (мс). и он быстро движет­ся вдоль нервного волокна от одного конца к другому.

Все фазы ПД должны быть полностью за­кончены до начала возникновения следую­щего ПД. После каждого ПД существует пе­риод вынужденного молчания (рефрактерный период), во время которого инициация ПД

невозможна. Частота ритмических ПД опре­деляется рефрактерным периодом.