n
0.6 |
0.2 0.4
Time (s)
Рис. 1.12. Возбуждение и торможение. (А) Возбуждение ганглиозной клетки при освещении сетчатки. (В) Освещение другой группы фоторецепторов вызывает торможение, выражающееся в гиперполяризации и отдалении от порога генерации потенциала действия.
Fig. 1.12. Excitation and Inhibition. Intracellular recordings from a ganglion cell showing excitatory and inhibitory synaptic potentials. (A) A ganglion cell is depolarized by continuous release of excitatory transmitter during retinal illumination. If the-depolarizing synaptic potential is large enough, threshold is crossed and action potentials are initiated in the ganglion cell. (B) Illumination of a different group of photoreceptors causes inhibition. Hyperpolarization of the membrane makes it more difficult to initiate an action potential. (After Baylor and Fettiplace, 1979.)
или возбуждения в зависимости от набора рецепторов в постсинаптической клетке. Например, один из видов глутаматных рецепторов на биполярной клетке реагирует на глута-мат возбуждением (деполяризацией), которое распространяется до терминалей на другом конце клетки и приводит к высвобождению медиатора. Другой класс биполярных клеток содержит глутаматные рецепторы другого вида, которые реагируют торможением. В этом случае события происходят в той же после-
довательности, но приводят к уменьшению выброса медиатора. Примеры возбудительных и тормозных потенциалов в ганглиозной клетке показаны на рис. 1.12.
Во всех нейронах нервной системы соотношение возбудительных и тормозных входов определяет возможность достижения порога инициации потенциала действия. Например, ганглиозная клетка получает и возбудительные, и тормозные входы. Если порог преодолен, то новый сигнал в виде ПД будет послан к высшим центрам, если нет, то сигнала не будет. В моторных клетках спинного мозга, например, возбудительные и тормозные влияния от разных волокон определяют, будет или нет произведено движение, контролируемое данными мотонейронами. Подобные мотонейроны получают около 10 000 входов от волокон (рис. 1.1 ЗА). Эти волокна выделяют медиаторы, которые приближают или отдаляют от порога возникновения ПД мембранный потенциал. Отдельные клетки в мозжечке получают более чем 100 000 входов.