Движущая сила

Рис. 2.7F иллюстрирует важный момент для прохождения тока через ионные каналы: без приложения потенциала ток составляет около 4 рА, тогда как с потенциалом на пипетке -85 мВ ионный ток равен нулю. Следова­тельно, ионный ток определяется не абсо­лютным значением мембранного потенциала (V_m), а разницей между мембранным потен­циалом и равновесным потенциалом для дан­ного иона, в данном случае для иона калия (Е_к). Эта разница V_m — Е_к является дви­жущей силой для прохождения ионов через канал. Вновь обратимся к рис. 2.7F: при мем­бранном потенциале, равном нулю, движущая сила составляет +85 мВ.

Нелинейные отношения «ток—напряжение»

Вторым характерным свойством зависимости «ток—напряжение» на рис. 2.7F, в отличие от рис. 2.6Е, является ее нелинейность. При сдвиге от равновесного потенциала -85 м В

в сторону деполяризации (то есть к нулю) ток меняется более быстро, чем при переходе в сторону гиперполяризации. Это происходит из-за того, что проводимость канала является функцией концентрации иона. В нашем при­мере концентрация ионов калия внутри пи­петки гораздо выше концентрации этого иона во внешнем растворе. Это приводит к тому, что током, идущим наружу, переносится боль­ше ионов, чем током, направленным внутрь. По мере сдвига от равновесного потенци­ала в сторону деполяризации, этот эффект становится все более заметным. Поэтому за­висимость «ток—напряжение» имеет напра­вленный вверх изгиб, несмотря на то, что проницаемость этого типа канала практичес­ки не зависит от потенциала.

Нелинейные отношения «ток—напряже­ние» наблюдаются также в ионных кана­лах, обладающих выпрямляющими свойства­ми. В таких каналах проницаемость зависит от потенциала, поэтому при определенном потенциале ионы двигаются в одном напра­влении гораздо легче, чем в обратном. Од­ним из таких примеров является потенциал-зависимый калиевый канал, называемый ка­налом внутреннего выпрямления (inward rec­tifier). Такой тип канала позволяет ионам ка­лия двигаться внутрь клетки при потенциа­ле, более негативном, чем равновесный ка­лиевый потенциал. Однако при потенциалах, менее негативных по отношению к равно­весному калиевому потенциалу, выходящий ток или очень мал, или полностью отсут­ствует.