Синтез, размножение, движение и другие процессы в клетке требуют затраты энергии. Источники энергии у микроорганизмов различны. У фототрофов - это свет. Световая энергия улавливается фотоактивными пигментами клетки в процессе фотосинтеза, трансформируется в химическую. Источником энергии у хемотрофов является химическая энергия, получаемая в результате окисления кислородом воздуха неорганических соединений (NH3, H2S и др.). Гетеротрофы получают энергию в процессах окисления органических соединений. Окисление органических веществ может происходить двумя путями:
1.Прямое, т. е. присоединение к веществу кислорода.
2.Непрямое, т. е. дегидрогенирование (отщепление водорода (электрона) и перенос его на другое вещество, которое при этом восстанавливается). Вещество, отдающее водород (электроны), называется донором, вещество, присоединяющее их - акцептором. Перенос водорода от донора к акцептору осуществляется различными окислительно-восстановительными ферментами.
В зависимости от конечного акцептора водорода гетеротрофы делятся на аэробы и анаэробы. Аэробные - окисляют органические вещества с использованием молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора. Анаэробные в энергетических процессах не используют кислород. Конечными акцепторами водорода служат органические или неорганические соединения.
|
|
Аэробные микроорганизмы - грибы, ложные дрожжи, многие бактерии окисляют органические вещества полностью до С02 и Н2О. Процесс этот называется аэробным дыханием. Основным энергетическим материалом являются углеводы.
С6Н1206 + 6О2 = 6СО2 + 6Н20 + 2,87х106 Дж (2872 кДж)
Сравнение характеризует процесс в суммарном виде - показаны лишь исходный и конечный продукты окисления. Однако процесс этот многоэтапный и протекает при участии многих ферментов с образованием различных промежуточных продуктов, обязательным продуктом при этом является пировиноградная кислота (пируват - СН3СОСООН), Наиболее распространен гликолитический путь (путь ЭМП) расщепления глюкозы. Он довольно универсален и свойствен многим видам аэробных и анаэробных микроорганизмов. Гликолитическое расщепление глюкозы до пирувата происходит без участия кислорода (анаэробная стадия). У аэробных микроорганизмов пируват в дальнейшем подвергается полному окислению до С02 и Н2О, вступая в сложный цикл превращений (цикл Кребса) с образованием три- и дикарбоновых кислот, последовательно окисляющихся (отщепляется Н2) и декарбоксилирующих-ся (отщепляется С02). Электроны водорода, отщепляемые в цикле Кребса посредством коферментов дегидрогеназ, передаются по так называемой "дыхательной цепи" ферментов активированному цитохромоксидазой кислороду и соединяются с ним, в результате образуется вода. Некоторые аэробные гетеротрофы получают энергию за счет неполного окисления органических веществ. При этом в среде накапливаются промежуточные недоокисленные продукты, главным образом органические кислоты - уксусная, лимонная, глюкуроновая и другие.
|
|
Анаэробные микроорганизмы получают энергию в процессе брожения. Акцептором водорода служат при этом органические вещества, промежуточные продукты расщепления органического субстрата.
Облигатные анаэробы (безусловные) (главным образом Clostndium), для которых кислород не только не нужен, но и вреден.
Факультативные (условные), которые могут жить как при доступе воздуха, так и без него (многие палочковидные бактерии, кокки, дрожжи). Во всех случаях происходит превращение глюкозы до пировиноградной кислоты (гликолиз). Дальнейшие превращения пирувата зависят от наличия тех или иных ферментов в клетках возбудителей различных типов брожения: спиртового, молочнокислого, маслянокислого и т. д.
В анаэробных условиях некоторые микроорганизмы могут при окислении
органических веществ использовать неорганические акцепторы водорода, которые
при этом восстанавливаются (нитраты, сульфаты). Нитраты, сульфаты легко отдают
кислород и восстанавливаются по следующей схеме
N03 -» NO2 -» NO -» N20 –» N2 (нитратное дыхание) }, нитрат нитрит окись закись
S04 -» SO3» S02 -» SO -» H2S (сульфатное дыхание) сульфат сульфит двуокись окись сероводород
Нитратное дыхание или денитрификация в природе играет отрицательную роль, т к приводит к обеднению почв азотом. Процесс осуществляется в результате жизнедеятельности разных видов Pseudomonas, Bacillus, в т. ч. термофильных бактерий, в условиях недостатка свободного доступа воздуха. Для борьбы с этим процессом рекомендуется рыхление почвы.
Сульфатное дыхание или десульфофикация (десульфатация) протекает в водоемах (Черное море), на значительных глубинах, в болотистых почвах, в строго анаэробных условиях (возбудители Vibrio desulfuncans и др.). Образующийся избыток H2S приводит к замору рыбы, вызывает коррозию металлов и пр. Сероводородные грязи, водные источники используют в медицине.