Практикум по Биологии индивидуального развития

Тема: Развитие птиц 2

Зародыш на стадии поворота (51 — 56 ч инкубации):

А – схема, показывающая уровни срезов (Б, В, Г, Д, Е, Ж).

В— поперечный срез зародыша на уровне отхождения желточных вен: 1 — сероза; 2 — нервная трубка; 3 — хорда; 4 — дорсальная аорта; 5 — целом; 6— задняя кардинальная вена; 7 — желточная вена; 8 — кишка; 9 — стенка желточного мешка; 10 — внезародышевый целом (экзоцелом); 11 — передняя кардинальная вена; 12 — амниотическая полость; 13 — стенка амниона.

Г— поперечный срез зародыша на уровне смыкания амниотических складок: 1 — амниотические складки; 2 — вне-зародышевая эктодерма; 3 — париетальный листок мезодермы; 4 — висцераль­ный листок мезодермы; 5 — желточная вена; 6 — кишка; 7 — внезародышевая энтодерма; 8 — дорсальная аорта.

Д — поперечный срез зародыша на уровне туловищного отдела: 1 — места образования боковых частей туловищной склад­ки; 2 — задняя кардинальная вена; 3 — нервная трубка; 4 — дерматом; 5 — миотом; 6— склеротом; 7— нефротом (проток мезонефроса); 8 — дорсальная аорта; 9 — хорда; 10 — кровеносный сосуд; 11— целом; 12 — энтодерма; 13 — висцеральный листок мезодермы; 14 — париетальный листок мезодермы; 15 — эктодерма.

Б — поперечный срез зародыша на уровне сердца: 1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — дорсальная аорта; 4 — перед­няя кардинальная вена; 5 — зачаток эпителиальной выстилки кишки (энтодер­ма); б — зачаток мышечной выстилки кишки (висцеральная мезодерма); 7 — целом; 8 — желудочек сердца; 9 — париетальный листок мезодермы; 10 — висце­ральный листок мезодермы; 11 — сероза; 12 — стенка желточного мешка; 13 — кровеносные сосуды в стенке желточного мешка; 14 — внезародышевая энтодер­ма; 15 — предсердие; 16 — дорсальная брыжейка; 17 — дерматом сомита; 18 — эктодерма; 19 — стенка амниона; 20 — амниотическая полость.

Е— поперечный срез на уровне закладки глазных зачатков: 1 — глаз­ной бокал; 2 — хрусталиковая плакода; 3 — глазной стебелек; 4 — полость про­межуточного мозга.

Ж — поперечный срез на уровне закладки слуховых пузырь­ков: 1 — слуховой пузырек; 2 — продолговатый мозг; 3 — хорда; 4 — кишка.

Методические рекомендации по темам Развитие птиц 1 и 2

Птицы включены в программу практикума как представители высших позвоночных животных, эмбриогенез которых приспособ­лен к наземным условиям. Надо вспомнить, что яйцеклетки птиц снабжены сложными и прочными оболочками, принадлежат к мно­гожелтковому типу. Дробление дискоидальное. Развитие птиц идет по меробластическому типу. Бластомеры распластаны на желтке и не содержат его в своей цитоплазме. С начала гаструляции весь зародышевый материал дискобластулы может быть разделен на две части: в центре зародышевого диска располагаются клетки бу­дущего тела зародыша (area pellucida), а по его периферии — клетки будущих внезародышевых, провизорных, органов (area ораса). Для изучения гаструляции и последующих стадий развития курицы надо взять яйца разных сроков инкубации. Гаструляция начинается еще в яйцеводах самки и продолжается в течение пер­вых суток инкубации. Наблюдаемые картины следует сопоставлять с таблицами нормального развития курицы (см. книгу «Объекты биологии развития». Под ред. Т. А. Детлаф. М., 1975). Для более детального ознакомления со строением целого зародыша надо ис­пользовать тотальные препараты, приготовленные из неповреж­денных зародышевых дисков.

Гаструляция у птиц проходит в две фазы. I — расслоение заро­дышевого диска на эпибласт (все будущие зародышевые листки и большая часть внезародышевого материала) и гипобласт (часть внезародышевой энтодермы), которое происходит еще в то время, когда яйцо находится в половых путях самки; II — активные кле­точные перемещения в эпибласте, приводящие к образованию всех трех зародышевых листков как в зародышевой, так и во внезаро­дышевых частях, которые происходят в первые сутки инкубации.

Изучение гаструляции у птиц начинать лучше всего со стадии. Первичной полоски (12 часов инкубации, стадия 3, см. кн.: «Объек­ты биологии развития»). По периферии зародышевого диска надо рассмотреть темное поле (area ораса), а в центре — светлое поле (area pellucida). От середины заднего края зародыше­вого щитка до центра светлого поля легко наблюдается сгущение клеток будущих мезодермы и энтодермы зародыша, известное под названием «первичной полоски» и «гензеновского узелка» на ее переднем конце. На поперечном, срезе диска в этой области мож­но видеть скопление клеток в зоне первичной полоски в пределах эпибласта.

Следующий этап гаструляции — выселение клеток первичной полоски и гензеновского узелка в следующих направлениях: 1) вниз, в стороны и вперед между эпи- и гипобластом, с образо­ванием, таким образом, мезодермы и хордального тяжа; 2) в об­ласти гензеновского узелка вниз во все стороны, занимая место под хордомезодермой в центре зародышевой области, для образо­вания зародышевой энтодермы и, оттесняя при этом клетки гипобласта к периферии для образования внезародышевой энтодермы. На тотальном препарате видны тяжи мезодермы и хордальный вы­рост. К 22 часам инкубации (стадия 5) плотность клеток области первичной полоски и гензеновского узелка уменьшилась, и эти об­разования превратились в первичную бороздку и первичную ямку соответственно, что хорошо видно на тотальном препарате. Мигра­цию клеток в ходе гаструляции надо рассматривать также на по­перечном (в области первичной бороздки) и сагиттальном (меди­анном) срезах гаструлы этой стадии. Таким образом, при гаст­руляции у птиц элементы инвагинации сохраняются только в об­ласти гензеновского узелка наряду с основным способом гастру­ляции — иммиграцией.

Очень важно, чтобы студент не упускал из поля зрения те про­цессы, которые происходят во внезародышевых экто-, энто- и ме­зодерме. Последние интенсивно разрастаются по желтку и в даль­нейшем принимают участие в образовании внезародышевых орга­нов. Сравните диаметры зародышевых дисков на стадии 3 и на стадии 5.

В заключение учащийся должен провести сравнение процессов гаструляции у птиц, амфибий и ланцетника и обратить внимание на то, что несмотря на особенности гаструляции при меробласти-ческом типе развития птиц, взаиморасположение материалов осе­вых органов и их дальнейшая дифференцировка сходны с тако­выми у животных с голобластическим типом развития (ланцетник, амфибии).

В развитии цыпленка (пример меробластического типа разви­тия) изменение внешней формы зародыша начинается раньше, в то время, когда нервные валики сомкнулись еще только в голов­ном отделе. Головной отдел обособляется от стенки желточного ме­шка образованием туловищной складки. Надо обратить внимание на то, что хвостовой отдел зародыша обособляется от стенки жел­точного мешка таким же способом, но значительно позже.