Тема 3 Химизм дыхания

Раздел 4 Дыхание растений

1. Пути окисления органических веществ в клетке. 2. Унификация субстратов дыхания. 3. Механизм активации дыхательных субстратов, пути их включения в процессы биологического окисления. 4. Основные пути диссимиляции углеводов. 4.1. Гликолиз. 4.2. Пентозомонофосфатный путь окисления глюкозы и его роль в конструктивном обмене клетки. 4.3. Различные виды брожения. 4.4. Цикл Кребса, глиоксилатный цикл. Характеристика основных стадий циклов.

Распечатать схемы цмклов и работать с ними!!!

1. Пути окисления органических веществ в клетке (см. лекцию 6, п. 1.2)

2. Унификация субстратов дыхания

Одно из условий течения процес­сов дыхания − в наличии в ткани необходимых органических соединений.

Вопрос о веществах, которые могут служить субстратом дыха­ния растительных тканей, должен решаться с учетом следующих положений.

1. Растительная клетка обладает каталитическими механизмами, позволяющими ей использовать в качестве дыхательного материала большое число органических соединений различной химической природы.

2. Окислительно-восстановительные превращения одного и того же соединения могут осуществляться, как правило, двумя или несколькими путями, отличающимися химическими и энзиматическими механизмами. При невозможности непосредственного окисления вещества последнее предварительно превращается в соединение, для которого имеющиеся в клетке ферментные системы пригодны.

3. Окисление соединения может осуществляться как прямым путем, с участием специфического для данного вещества фермента, так и косвенными неспецифическими путями.

Субстраты дахания.

1) Углеводы. Общие особенности обмена зеленых растений являются причиной того, что основным дыхательным материалом служат углеводы: всем без исключения моносахариды и полисахариды I порядка, а также ряду полиоз II порядка (крахмал, инулин, гемицеллюлозы). Полимерные формы углево­дов, как правило, используются в дыхании после предварительного их расщепления гидролитическим или фосфоролитическим путем.

Влияние концентрации сахаров в листьях на их дыхательную ак­тивность впервые установил И. П. Бородин.

2) Производные углеводов, например глюкозиды, пекти­новые вещества. Окислительным превращениям этих соеди­нений должно предшествовать их гидролитическое расщепление.

3) Жиры. Первым этапом служит, очевидно, гидролиз молекулы жиров на составляющие ее компо­ненты (жирная кислота, глицерин), каждый из которых может служить субстратом дыхания.

4) Белки. Изучая дыхание молодых час­тей побегов, лишенных углеводных запасов, Бородин подчеркивал, что интенсивность процесса зависит от содержания про­топлазменных белков. Близких взглядов в этой области придерживался Палладии и ряд других исследователей. Однако большинство физиологов при­нимали, что единственным дыхательным субстратом служат углеводы либо их производные, способные в процессе об­мена веществ вновь превращаться в углеводы (например, жиры).

Использования на дыхание белковых веществ для нормальных условий жизни считалась мало вероятной. «Белковое» дыхание («голодное дыхание») было принято относить к явлениям патологическим. Под­черкивалось, что оно наступает только после истощения углеводных запасов клетки.

Исходя из современ­ного состояния знаний об энзиматических системах дыхания, можно утверждать, что клетка использует в качестве нормального субстрата дыхания и белковые соединения. Относительная стабильность содержа­ния в тканях белковых веществ, в действительности, явление кажущееся. Она основано лишь на хорошей сбалансированности процессов распада и новообразования белковых веществ, которые осуществляются в живой системе непрерывно и с большой активностью. Однако при истощении углеводных запасов листьев в результате голодания потери белков уже не компенсируются.

Что касается самого химизма использования белковых веществ в дыхании, то всего вероятнее, что этот процесс осуществляется через окисление аминокислот.