Взаимосвязь процессов дыхания и брожения

Брожение — это внутренний окислительно-восстановительный процесс, при ко­тором акцептором электронов служит органическая молекула и суммарная сте­пень окисления образующихся продуктов, отличается от степени окисления сбраживаемого вещества. СП. Костычев выдвинул положение о генетической связи процеcсов брожения и дыхания. При этом он опирался на следующие факты.

1. У высших растений был найден весь набор ферментов, который катализирует отдельные этапы процесса брожения.

2. При временном попадании в условия анаэробиоза высшие растения определенное время существуют за счет энергии, выделяющейся в процессе брожения. Правда, поскольку процесс брожения энергетически значительно менее эффективен, в анаэробных условиях рост растений приостанавливается. Кроме того, продукты брожения, в частности спирт, ядовиты, и их накопление приво­дит к гибели растения.

3. При добавлении к клеткам факультативных анаэробов (дрожжи) полусброженных cахаров интенсивность дыхания у них резко возрастает, следовательно, полусброженные продукты являются лучшим субстратом дыхания по сравнению с неизмененными сахарами.

В настоящее время общепризнано, что первые этапы (гликолиз) протекают одинаково при процессах, как дыхания, так и брожения. Поворотным моментом является образование пировиноградной кислоты. В аэробных условиях пирови-ноградная кислота распадается до СО₂ и воды в результате декарбоксилирования и цикла Кребса (дыхание), тогда как в анаэробных она преобразуется в различные органические соединения (брожение). Организм обладает способностью при из­менении условий переключать процессы, прекращая брожение и усиливая ды­хание и наоборот. Впервые в опытах Пастера было показано, что в присутствии кислорода процесс брожения у дрожжей тормозится и заменяется процессом дыхания. Одновременно резко сокращается распад глюкозы. Это явление ока­залось характерным для всех факультативных анаэробных организмов, включая высшие растения, и получило название эффекта Пастера. Сокращение расхода глюкозы в присутствии кислорода целесообразно, поскольку при дыхательном распаде выход энергии значительно выше, а следовательно, глюкоза использу­ется более экономно.

В зависимости от получаемого продукта различают разные типы брожения. При спиртовом брожении пировиноградная кислота, образовавшаяся в процес­се гликолиза, декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида при учас­тии фермента пируватдекарбоксилазы, а затем восстанавливается до этилового спирта ферментом алкогольдегидрогеназой:

Обе эти реакции не сопровождаются образованием АТФ. В связи с этим вы­ход АТФ при спиртовом брожении такой же, как при гликолизе (первой фазы брожения и дыхания), и составляет две молекулы при распаде 1 моль глюкозы. Восстановленные никотинамидные коферменты НАДН + Н⁺, образовавшиеся в процессе гликолиза, не поступают в дыхательную цепь (у анаэробных орга­низмов ее и нет), а используются для восстановления уксусного альдегида до спирта. Следовательно, энергетический выход процессов брожения крайне низок. Разные микроорганизмы осуществляют и разные типы брожения. Так, молочнокислые бактерии накапливают молочную кислоту. При этом пирови­ноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты:

Для некоторых облигатных анаэробных микроорганизмов, например азот-фиксирующей бактерии Clostridium pasteurianum, характерно образование в процессе брожения масляной кислоты, СО₂ и N₂. Процесс брожения служит источником энергии для облигатных (обязательных) или факультативных ана­эробных организмов.