2015-06-10
1207
Наряду с разложением глюкозы в процессе гликолиза существует другой, не менее распространенный путь — пентозофосфатный, или апотомический. В этом случае глюкоза также подвергается первоначальному фосфорилированию с образованием глюкозо-6-фосфата, затем пути расходятся. Монофосфорный эфир глюкозы подвергается окислению при участии фермента глюкозо-6-фосфатде-гидрогеназы. Коферментом является НАДФ, при этом образуется фосфоглюконовая кислота. Процесс происходит следующим образом:
На следующем этапе происходит процесс окислительного декарбоксилирования фосфоглюконовой кислоты. В результате этой реакции отщепляется одна молекула углекислого газа и образуется пятиуглеродный сахар рибулезо-5-фосфат. Отсюда и название — пентозофосфатный цикл или апотомический путь (апотомия — усекновение). Реакция катализируется ферментом фосфоглюко-натдегидрогеназой с коферментом НАДФ:
Обе рассмотренные реакции необратимы. Последующие реакции представляют цикл. Для прохождения полного цикла реакций необходимы три молекулы гексозомонофосфата, которые превращаются в три молекулы рибулезо-5-фос-фата по уравнению:
3-гексозомонофосфат + 6НАДФ + 3Н2О →3пентозофосфат + 6НАДФН + Н+ + ЗСО2
Три образовавшиеся молекулы пентозы (рибулезо- 5 -фосфат) претерпевают превращения. Первая молекула рибулезо-5-фосфата под влиянием фермента эпимеразы превращается в ксилулозо-5-фосфат. Вторая молекула рибулезо-5-фосфата превращается в рибозо-5-фосфат под влиянием фермента фосфопентоизомеразы. Ксилулозо-5-фосфат реагирует с рибозо-5-фосфатом, в результате получается семиуглеродный сахар — седогептулозо-7-фосфат и фосфоглицериновый альдегид. Эта последняя реакция идет под влиянием фермента транскетолазы:
Семиуглеродный сахар реагирует с ФГА, при этом образуется фруктозо-6-фос-фат и эритрозофосфат. Фруктозо-6-фосфат изомеризуется до глюкозо-6-фосфа-та. Эритрозофосфат вместе с третьей молекулой рибулезо-5-фосфата также дает глюкозо-6-фосфат и ФГА. В целом процесс представлен ниже, а также может быть суммирован в следующем виде:
