Основные свойства фитопатогенных вирусов

Распространение вирусов по растению. Введенные в клет­ки растений фитопатогенные вирусы сначала размножаются в них локально. Накопившись, медленно распространяются в со­седние клетки по межклеточным канальцам - плазмодесмам. При этом мигрируют как интактные вирионы, так и вирусная РНК. Когда вирусы, наконец, проникают в проводящую ткань, го сначала быстро движутся по жилкам к основанию листовой пластинки, затем по черешку в стебель. Перенос вирусов проис­ходит главным образом по флоэме вместе с током пластических веществ, но возможен также и по водопроводящей ткани - кси­леме. Как правило, вирусом атакуются прежде всего активно растущие клетки листа, стебля и корней растений.

Репликация вирусов. Так же, как у вирусов позвоночных, репликация фитопатогенных вирионов в клетках происходит вскоре после освобождения их РНК от белковой оболочки. При этом у одних вирусов (ВТМ) отмечается декапсидирование, а у других (вирус желтой мозаики турнепса) она освобождается без разрушения белковой оболочки: Вслед за депротеинизацией в зараженных клетках появляются репликативные и промежуточ­ные репликативные формы РНК. Катализируется репликация РНК у фитопатогенных вирусов, по-видимому, специфическими полимеразами, но как это происходит в действительности - не­известно. Предполагается, что РНК ВТМ с молекулярной мас­сой 2,3 • 10^б способна кодировать синтез нескольких белков, в том числе белка оболочки, но in vitro он не образуется ни в бес­клеточной системе из зародышей пшеницы, ни в ооцитах, кото­рые использовались для изучения его репродукции.

Созревание вирусов начинается через 4-5 ч после заражения растений. Первичным местом репликации РНК большинства ви­русов растений, вероятно, является ядро, а полное формирова­ние их вирионов завершается в цитоплазме.

Особенности сборки вирионов растений. Детально изучен лишь процесс формирования вирионов мозаичной болезни таба­ка. Происходит он путем самопроизвольной сборки составляю­щих его компонентов (2130 идентичных молекул белка и одно-нитчатая РНК). При этом начинается самосборка капсида с об­разующихся дисков, состоящих из 34 субъединиц белка, уло­женных в два слоя по 17 субъединиц в каждом, т. е. в стадии инициации вирионы ВТМ собираются не из субъединиц белка оболочки, а преимущественно из двухслойных дисков. Склады­ваясь в единую структуру нуклеокапсида со спиральным типом симметрии диски должны раскрыться таким образом, чтобы в центр могла включаться молекула РНК.

У многокомпонентных вирусов, геном которых представлен несколькими, часто неравными фрагментами, как, например, у вирусов мозаики коровьего гороха и люцерны, белки оболочки вначале собираются вокруг каждого фрагмента генома. Оболоч­ка каждого из них может состоять из одного или нескольких ти­пов белков. Как осуществляется их упаковка в один геном - не­известно.

На завершающем этапе репродукции фитопатогенных виру­сов у некоторых из них образуются псевдовирионы, содержащие клеточную РНК, в том числе РНК хлоропластов, а при культи­вировании in vitro - даже синтетические полинуклеотиды.

Цитопатогенное действие вирусов. При большинстве ви­русных заболеваний растений зараженные клетки долго проду­цируют вирус, не подвергаясь лизису. В этом случае в тканях накапливается огромное количество вирионов. Так, например, подсчитано, что в одной клетке волоска листьев табака может содержаться более 10⁷ вирионов ВТМ.

Одним из наиболее характерных воздействий, оказываемы); вирусами на растения, является образование амебоидных и кри_ сталлических цитоплазматических включений. Вирус гравиров-ки табака и еще несколько видов вирусов образуют включения в ядре клеток, а вирус желтухи свеклы - в хлоропластах.

Под действием вирусов хлоропласта клеток чаще деформи­руются и дегенерируют, что вызывает хлороз, наблюдаемый при табачной мозаике и многих других вирусных инфекциях расте-ний. Интересно, что повторное заражение тем же или родствен­ным вирусом у выздоровевших растений предохраняет их от ре. инфекции. Механизм такого иммунитета остается нераскрытым. В его основе может лежать явление вирусной интерференции или репрессия генов суперинфицирующим вирусом.

Механическая передача вирусов. В механической, или пассивной, передаче вирусов растений принимают участие не­специфические переносчики-организмы и абиотические факто­ры. Так, вирус табачной мозаики и Х-вирус картофеля перено­сятся зараженной почвой на обуви, руках крестьян (фермеров) и сельскохозяйственном инвентаре. Нередко передает вирусы па­разитное растение повилика, гаустории которой внедряются в стебли растений-хозяев. Прямым контактом через пораженные клубни, луковицы и стебли заражаются вирусами картофель, земляника, луковичные растения, малина, хмель. Возможен пе­ренос вирусов семенами и пыльцой. В пассивном переносе ви* русов участвуют также грибы, круглые черви, иногда клещи, а наиболее часто насекомые (см. «Насекомые-переносчики фито-патогенных вирусов»).