Семязачаток. Мегаспорогенез и мегагаметогенез

Семязачаток – это небольшое образование, которое располагается в завязи пестика. Число семязачатков в завязи пестика может быть от одного (пшеница, ячмень, слива, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (орхидные). В семязачатке происходят процессы формирования мегаспор, женского гаметофита и процесс оплодотворения. После оплодотворения он развивается в семя.

Сформированный семязачаток представляет собой многоклеточное образование. К плаценте он прикрепляется семяножкой – фуникулюсом.

Снаружи семязачаток покрыт одним-двумя покровами – интегуметами. На верхушке интегументы не смыкаются, образуя таким образом канал – микропиле (пыльцевход).

Под интегументами расположен многоклеточный нуцеллус, или ядро семязачатка (гомологичен мегаспорангию).

Конец семязачатка, противоположный микропиле, называют халазой. На уровне халазы происходит слияние нуцеллуса и интегументов (рис. 13).

Рис. 13. Строение сформированного семязачатка:

1, 2 – внутренний и наружный интегументы; 3 – яйцеклетка; 4 – зародышевый мешок; 5 – нуцеллус; 6 – халаза; 7 – антиподы; 8 – вторичное ядро; 9 – синергиды; 10 – семяножка;

11 – плацента; 12 – проводящий пучок; 13 – пыльцевход (микропиле)

Особенности строения зрелого семени во многом определяются типом образовавшего его семязачатка. В зависимости от ориентации, взаимного расположения частей и степени изогнутости нуцеллуса различают пять основных типов семязачатков (рис. 14):

Рис. 14. Основные типы семязачатков:

1 – ортотропный; 2 – анатропный; 3 – гемитропный; 4 – кампилотропный;

5 – амфитропный

1) ортотропный (прямой) – микропиле и семяножка находятся на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);

2) анатропный (обратный, обращенный) – нуцеллус повернут по отношению к прямой оси на 180°, поэтому микропиле и семяножка расположены рядом (самый распространенный тип семязачатка);

3) гемитропный (полуповернутый) – семязачаток повернут на 90°, в результате микропиле и нуцеллус расположены по отношению к семяножке под углом 90° (некоторые первоцветные, норичниковые);

4) кампилотропный (односторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут только микропилярным концом, фуникулюс и микропиле расположены рядом (бобовые, мальвовые);

5) амфитропный (двусторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут с двух сторон, в виде подковы, микропиле и фуникулюс расположены рядом (тутовые, ладанниковые).

Мегаспорогенез – это процесс формирования мегаспор в нуцеллусе семязачатка.В нуцеллусе вблизи микропиле обособляется, увеличивается одна (реже несколько) клета археспория. Эта клетка становится материнской клеткой мегаспор, она имеет диплоидный набор хромосом (2n). Материнская клетка однократно делится мейозом, в результате возникает тетрада гаплоидных мегаспор (четыре по 1n). Мегаспоры располагаются линейно от микропиле к халазе (рис. 15).

Рис. 15. Развитие зародышевого мешка (схема):

1 – материнская клетка; 2 – тетрада мегаспор; 3 – одна развитая мегаспора и три отмирающие; 4 – двухъядерный мешок; 5 – четырехъядерный мешок; 6 – восьмиядерный мешок; 7 – развитый зародышевый мешок; с – синергиды; я – яйцеклетка;

п – полярные ядра; а – антиподы; м – три неразвитые мегаспоры; мз – мейоз;

мт – митоз

Мегагаметогенез – это процесс формирования женского гаметофита, которым является восьмиядерный зародышевый мешок. Одна из четырех мегаспор, которая находится ближе к халазе, делится быстрее. Поэтому остальные три мегаспоры подавляются в развитии, т. е. дегенерируют.

Единственная мегаспора увеличивается, разрастается, ее ядро трехкратно делится митозом. В результате в сильно растянутой клетке мегаспоры формируется восемь ядер, которые располагаются по четыре на халазальном и микропилярном полюсах. Далее происходит дифференцировка ядер: от полюсов к центру отходит по одному ядру. Эти ядра называют полярными. Оставшиеся ядра обособляются в клетки. На микропилярном полюсе центральная крупная клетка преобразуется в яйцеклетку, две рядом расположенные боковые клетки – в синергиды. Яйцеклетка с синергидами образует яйцевой аппарат. На противоположном халазальном полюсе три клетки образуют группу антипод. В центре два полярных ядра сливаются, в результате образуется вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка (см. рис. 13).

Таким образом, единственная мегаспора, прорастая внутри семязачатка, образует женский гаметофит – зародышевый мешок. Он включает:

а) яйцевой аппарат состоит из яйцеклетки и двух синергид; они расположены на микропилярном полюсе семязачатка;

б) три антиподы – расположены на халазальном полюсе семязачатка; яйцеклетка, синергиды и антиподы являются гаплоидными (1n);

в) вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка – образовано при слиянии двух полярных ядер; оно диплоидное (2n).