Третий этап. Транспорт газов кровью

Транспорт кислорода кровью осуществляется двумя путями: 1) кислород переносятся в форме простого физического растворения в крови и эритроцитами; 2) путем связи с гемоглобином. При соединении кислорода с гемоглобином образуется оксигемоглобин (НЬ + 0₂ → НЬ0₂). 1г гемоглобина переносит 1,36 см³ 0₂, что составляет кислородную емкость гемоглобина. В 100 мл крови содержится 16–17 г гемоглобина. Следовательно, 100 мл крови способно перенести 18-20 мл кислорода, а 1 литр – 180-200 мл, что составляет кислородную ёмкость крови. Процесс соединения гемоглобина с кислородом в легких называется оксигенацией и протекает без изменения степени окисления железа. Прочность молекулярных связей гемоглобина с кислородом зависит от парциального напряжения кислорода в крови. Эта связь прочная при высоком парциальном напряжении кислорода и снижается при его уменьшении. Кривая диссоциации оксигемоглобина определяет зависимость процентного содержания оксигемоглобина от величины парциального напряжения кислорода. Кривая демонстрирует, что при парциальном напряжении кислорода в крови, равном 60 мм рт. ст., кровь практически полностью насыщена кислородом. При парциальном напряжении кислорода в 40 мм рт. ст. (что наблюдается в капиллярах мышц в состоянии покоя) в крови содержится 65-70 % оксигемоглобина, т.е. кровь должна отдавать тканям 30% кислорода. В капиллярах работающих мышц при парциальном напряжении кислорода 20 мм.рт.ст. – насыщение гемоглобина кислородом составляет 20-25%. Т.е. 75-80% кислорода уходит в ткань. Этому способствует выделяющаяся здесь двуокись углерода, которая сдвигает кривую диссоциации оксигемоглобина вправо. В работающих мышцах дополнительно накапливается молочная кислота, что ведет к диссоциации оксигемоглобина практически полностью. Образующийся при окислении глюкозы метаболит 2,3-дифосфоглицерат также снижает сродство гемоглобина к кислороду.

В легких кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается влево, и связь кислорода с гемоглобином становится прочной при низких значениях его парциального напряжения.

Транспорт углекислоты кровью. Двуокись углерода переносится в форме простого физического растворения в плазме крови (3 об.%) и в форме химических соединений: в плазме крови – с бикарбонатами КНС0₂ и NaHCO₃, в эритроцитах – с гемоглобином (в форме карбогемоглобина) и с бикарбонатом калия – КНС0₃.

В клетках тканей и тканевой жидкости наибольшее парциальное давление СО₂. Здесь оно составляет 60 мм рт. ст. В притекающей артериальной крови напряжение СО₂ равно 40 мм рт. ст. Благодаря этому градиенту С0₂ движется из тканей в капилляры. В результате парциальное напряжение С0₂ возрастает и в венозной крови оно составляет 46-48 мм рт. ст. Под влиянием высокого парциального напряжения часть С0₂ физически растворяется в плазме крови. Из плазмы венозной крови СО₂ легко проникает в эритроциты, где соединяется с водой, образуя нестойкую угольную кислоту. Процесс катализируется ферментом – карбонгидразой (примерно в 15 000 раз). Этот фермент в плазме отсутствует. Таким образом, эритроциты переносят в растворенном виде в три раза больше СО_2, чем плазма. Оксигемоглобин, соединенный с ионом К⁺ (КНЬО₂), при высокой концентрации С0₂ легко отдает 0₂ тканям (эффект Холдейна), соединяется с угольной кислотой, превращаясь в гемоглобиновую кислоту (ННb). Эффект Холдейна основывается на механизме, сходном с механизмом эффекта Бора. ННb соединяется с СО₂, образуя карбогемоглобин, который переносит около 15% СО₂. Освободившиеся ионы калия связываются с ионами гидрокарбоната, образуя бикарбонат калия. Ионы НС0₃ˉ поступают в плазму крови и соединяются с ионами Na⁺, образуя NaHC0₃. Выход НС0₃ компенсируется поступлением в эритроциты ионов Сlˉ.Таким образом, повышение парциального давления кислорода в легком облегчает освобождение углекислоты из химически связанного состояния. Поступление кислорода в ткани способствует увеличению связывания углекислоты кровью.

В легочных капиллярах процесс идет в обратном направлении. Часть СО₂ диффундирует в альвеолярный газ. Этому способствует более низкое, чем в плазме, парциальное давление С0₂ в альвеолах, а также усиление кислотных свойств гемоглобина при его оксигенации. В ходе дегидратации угольной кислоты в эритроцитах под влиянием карбоангидразы оксигемоглобин вытесняет ионы К⁺ из гидрокарбонатов. Ионы НС0₃ поступают из плазмы в эритроциты, а ионы С1ˉ – в плазму крови.