Характер ЭЭГ покоя определяется, прежде всего, индивидуальными особенностями структурно-функциональной организации ЦНС. Наряду с ними существенное значение имеет состояние зрительного анализатора, вследствие чего выделяю! состояние покоя с закрытыми и открытыми глазами.
Рис. 17. Зависимость между уровнем активации нервных центров, уровнем бодрствования (1) и эффективностью поведения (2).
Доминирующей в электрограммах спокойного бодрствования с закрытыми глазами более чем у 85% людей является альфа-активность, которая может быть как модулирована по амплитуде, так и не модулирована. Амплитуда и мощность альфа-частот, как правило, выше в ЭЭГ затылочных отведений, несколько ниже - теменных и центрачьных, и минимальна - лобно-височных, что формирует так называемый лобно-затылочный градиент.
Состояние покоя с открытыми глазами характеризуется, прежде всего, снижением амплитуды и мощности альфа-частот (Рис. 19). Его преимущественная выраженность в ЭЭГ затылочных отведений приводит к нарушению характерного для состояния покоя с закрытыми глазами градиента амплитуд; в бодрствовании с открытыми глазами амплитуда альфа-колебаний, как правило, выше в электрограммах теменных отведений. Лишь затемнение помещения и адаптация к условиям обследования способны восстановить профиль амплитуд, характерный для спокойного бодрствования с закрытыми глазами. Снижение амплитуды альфа-волн несколько нивелирует индивидуальные различия, отчетливо выраженные в покое с закрытыми глазами.
|
|
Рис. 18. Соотношение амплитудно-частотных характеристик мозговых волн и уровня бодрствования. Цит. по Дж.Хессету, 1981.
Как в покое с закрытыми, так и открытыми глазами мощность альфа-частот в ЭЭГ задних и центральных областей коры, как правило, значительно превосходит мощность всех других частотных диапазонов (Рис. 19). Различия менее выражены в ЭЭГ передних областей, в которых в покое с открытыми глазами преобладают медленные (лоб) и бета (висок) колебания.
Рис. 19. Спектры мощности ЭЭГ, зарегистрированной у обследуемого в покое с закрытыми (ГЗ), открытыми (ГО1, ГО2) глазами и при решении задачи.
Средняя частота альфа-волн в ЭЭГ спокойного бодрствования повышается в направлении лоб-затылок (Табл. 6), а в покое с закрытыми глазами при сохранении отмеченной тенденции наблюдается увеличение доли более низких альфа-частот.
В состоянии спокойного бодрствования у всех практически здоровых лиц отчетливо проявляются описанные выше закономерности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга. При этом между спокойным бодрствованием с альфа-активностью и с десинхронизированной ЭЭГ (в том числе, между состояниями покоя с открытыми и закрытыми глазами) имеются существенные различия. Они состоят, в том, что в покое с закрытыми глазами градиент КК в пределах каждого полушария нелинеен: имеет место существенное снижением их величины с увеличением расстояния в задних отделах, тогда как биопотенциалы фронтальных и центральных областей демонстрируют высокую положительную корреляцию (до 0,8 и выше). КК ЭЭГ наиболее удаленных лобно-затылочных отведений достигают величин -0,6. В покое с открытыми глазами градиент КК практически линеен и даже электрограммы лобно-затылочных отведений характеризируются синфазными отношениями.
|
|
Таблица 6.
Распределение мощности альфа-частот в ЭЭГ адаптированных обследуемых в состояниях покоя с открытыми и закрытыми глазами
Частоты (Гц) | Области | регистрации ЭЭГ | ||||
Лоб | Темя | Затылок | Лоб Темя Затылок | |||
Глаза открыты | Глаза закрыты | |||||
11.5 | 3.6 | 3.6 | 7.0 | 4.3 | 2.8 | |
15.4 | 5.5 | 5.5 | 15.4 | 7.7 | 8.2 | |
36.1 | 50.5 | 19.2 | 43.8 | 23.1 | 26.9 | |
23.2 | 36.2 | 30.6 | 19.2 | 42.1 | 30.6 | |
8.5 | 15.4 | 25.0 | 11.6 | 20.7 | 27.8 | |
5.3 | 8.7 | 16.1 | - | 2.1 | 3.7 |
Фазовые спектры ЭЭГ (Рис. 20), зарегистрированной в покое как с открытыми, так и с закрытыми глазами, отчетливо делятся на две группы. Колебания в симметричных и теменно-затылочных отведениях имеют незначительные фазовые сдвиги на частотах, относящихся к одному ритму ЭЭГ. Колебания в лобно-теменных и лобно-затылочных парах отведений, напротив, имеют существенные фазовые сдвиги даже на близких частотах. Существенных различий между состояниями спокойного бодрствования с открытыми и закрытыми глазами не обнаруживается.
Рис. 20. Фазовые спектры ЭЭГ, зарегистрированной в покое с открытыми глазами у 7 человек.
Аналогичные группы выделяются и в спектрах когерентности (Рис.21). Когерентость колебаний симметричных и теменно-затылочных пар отведений в среднем выше 0.4-0.5 и достигает на низких и альфа-частотах значений порядка 0.7-0.9. Когерентность биопотенциалов лобно-теменных и лобно-затылочных отведений, как правило, существенно ниже. В целом когерентность выше в области низких и альфа-частот и ниже - в области частот бета-диапазона. При этом независимо от расстояния между электродами когерентность колебаний ЭЭГ в пределах правого полушария выше, чем левого.
Рис. 21. Спектры когерентности ЭЭГ 7 человек в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами.
Внутриполушарная когерентность выше у женщин. Спектральных различий, связанных с ведущей рукой, не обнаружено, однако, леворукие имеют в среднем более высокий уровень когерентности справа на частотах 20-35 Гц. На этом основании делается вывод о том, что, независимо от ведущей руки, у женщин в целом более активировано левое полушарие, а у мужчин - правое. У леворуких, независимо от пола, более активировано правое полушарие, а у праворуких - левое. Половые различия в уровне когерентности могут определяться как большими размерами черепа у мужчин, так и различиями во взаимном расположении неокортикальных полей.