Строение синапса. Синаптическая передача возбуждения

По нервному волокну одной нервной клетки импульсы могут распространяться в обе стороны от того места, где на это волокно действует раздражитель. Однако передача импульсов с нейрона на нейрон или с нейрона на клетки рабочего органа может осуществляться только в одном направлении. Односторонность передачи возбуждения обеспечивается особыми образованиями, которые английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал синапсами.

Синапс – это место контакта между двумя нейронами, или между нейроном и клеткой рабочего органа, специально предназначенное для передачи нервных импульсов. Синапсы классифицируют: 1) по месторасположению; 2) по оказываемому действию; 3) по способу передачи сигналов.

По месторасположению синапсы бывают: а) аксосоматические, т.е. образованные аксоном одного нейрона на теле, или соме, другого нейрона; б) аксодендритические, т.е. образованные аксоном одного нейрона на дендрите другого нейрона; в) аксоаксональные, образованные аксоном одного нейрона на аксоне другого нейрона; г) дендродендритные, образованные дендритом одного нейрона на дендрите другого нейрона; д) дендросоматические, образованные дендритом одного нейрона на соме второго. Синапсы между окончаниями аксона и иннервируемыми мышечными клетками получили название нервно-мышечных синапсов, или концевых пластинок.

По оказываемому действию синапсы бывают возбуждающие и тормозные. По способу передачи сигналов различают электрические синапсы, в которых сигналы передаются электрическим путем, и химические синапсы, в которых передатчиками сигнала, или медиаторами, являются особые биологически активные химические вещества. Существуют также смешанные электрохимические синапсы. Почти все синапсы в организме человека являются химическими. На теле и отростках одного нейрона может быть несколько тысяч синапсов.

Во всех синапсах имеются такие составные компоненты, как пресинаптический отдел, постсинаптический отдел и разделяющая их синаптическая щель (рис 65).

Пресинаптический отдел химического синапса образован расширенным окончанием нервного волокна, которое перед синапсом лишено миелиновой оболочки. В пресинаптическом отделе синтезируется медиатор, который накапливается в синаптических пузырьках. Медиатор может образовываться и в теле нейрона, поступая затем аксонным транспортом в нервное окончание. Со стороны синаптической щели пресинаптический отдел покрыт пресинаптической мембраной. В ней имеются электровозбудимые кальциевые каналы, которые открываются под воздействием приходящего нервного импульса, в результате чего ионы кальция поступают в пресинаптический отдел из внеклеточной жидкости.

Поступление ионов кальция, вызванное нервным импульсом, приводит к перемещению синаптических пузырьков с медиатором к пресинаптической мембране и практически одновременному выделению медиатора из 100–200 пузырьков в синаптическую щель. Каждый из пузырьков содержит одну порцию, или квант, медиатора. Квант состоит из нескольких тысяч молекул медиатора, которые выходят в синаптическую щель за 1–2 мс. Для выхода в щель каждого кванта медиатора нужны 4 иона Са²⁺. Чем выше концентрация ионов Са²⁺ в окончании аксона, тем выше скорость выделения медиатора в синаптическую щель.

Размеры синаптической щели очень малы, примерно 20–50 нм, и молекулы медиатора путем диффузии быстро, менее чем за 1 мс, достигают постсинаптической мембраны. Эта мембрана покрывает со стороны синаптической щели постсинаптический отдел и имеет специфические утолщения – постсинаптические рецепторы, обладающие повышенной чувствительностью к медиатору (рис. 65, Б).

Молекулы медиатора воздействуют на мембрану постсинаптических рецепторов и вызывают в ней открытие каналов, проницаемых для ионов натрия и калия (процесс показан на рис. 65, Б, а, б, в).

Ионов Nа⁺ поступает в клетку значительно больше, чем выходит из нее ионов калия. Это обусловлено тем, что движение Nа⁺ в клетку обеспечивается электрическим и концентрационным градиентами, а выход K⁺ из клетки только концентрационным градиентом, причем против электрического градиента. В результате происходит частичная деполяризация постсинаптической мембраны, которая получила название возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).

ВПСП имеет разную величину для разных синапсов, но чаще всего он равен 10–20 мВ. ВПСП соседних синапсов на теле одного нейрона суммируются между собой. Так же суммируются ВПСП, быстро возникающие друг за другом в одном синапсе. Когда в результате такой суммации общая деполяризация постсинаптической мембраны достигнет примерно 60 мВ, в постсинаптическом отделе возникает потенциал действия (нервный импульс), который распространяется по второй клетке электрическим путем. Не вступившая во взаимодействие с постсинаптическим рецептором часть медиатора разрушается специальным ферментом или поступает обратно через пресинаптическую мембрану в пресинаптический отдел.

Таким образом, через химический синапс возбуждение передается химическим путем с помощью медиатора только в одном направлении – от пресинаптического отдела к постсинаптическому. Скорость передачи возбуждения через синапс примерно в 200 раз меньше, чем по нервному волокну. Это получило название синаптической задержки. Синаптическая задержка составляет около 0,2–0,5 мс, причем основная часть этого времени тратится на процесс выделения медиатора в синаптическую щель. Чем больше синапсов имеется на протяжении нервного пути, тем меньше общая скорость распространения по нем возбуждения.

В состоянии относительного покоя, даже когда в пресинаптический отдел не поступают нервные импульсы, тем не менее, происходит самопроизвольный выброс одиночных квантов медиатора в синаптическую щель. Это вызывает кратковременную слабую деполяризацию постсинаптической мембраны, которая получила название миниатюрного возбуждающего постсинаптического потенциала (МВПСП). Одиночный квант медиатора приводит к открытию примерно на 1 мс одного ионного канала в постсинаптическом рецепторе. При этом возникает МВПСП величиной 0,1–0,2 мВ.

Синапсы, в которых поступивший нервный импульс вызывает возбуждение второй клетки, называются возбуждающими. Медиаторами в возбуждающих синапсах чаще всего являются такие химические вещества как ацетилхолин, норадреналин и др.

Синапсы, в которых поступивший нервный импульс вызывает торможение второй клетки, называют тормозными. В них выделяются тормозные медиаторы – ГАМК, глицин и др. Тормозной медиатор, взаимодействуя с постсинаптическим рецептором, открывает в нем избирательные каналы для ионов калия и хлора. При этом натриевые каналы постсинаптической мембраны остаются закрытыми. В результате анионы хлора поступают из внеклеточной среды, где их больше, в цитоплазму постсинаптической клетки, где их меньше, и несут с собой отрицательный заряд. Катионы калия выходят из постсинаптического отдела по осмотическому градиенту и несут с собой положительный заряд. Происходит не уменьшение, а увеличение заряда на мембране (гиперполяризация), что приводит к торможению клетки, на которой находится тормозной синапс. Величина, на которую увеличивается заряд постсинаптической мембраны в результате действия тормозного медиатора, называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

В зависимости от того, какой по химической природе медиатор выделяется в синаптическую щель, синапсы подразделяют на холинергические (медиатор – ацетилхолин), норадренергические (медиатор – норадреналин), ГАМК-ергические (медиатор – ГАМК), серотонинергические (медиатор – серотонин) и т.д.