Ископаемые гоминиды

Первой находкой австралопитека является детский череп из пещеры Таунг в Южной Африке, описанный Р. Дартом в 1924 г. Находку отнесли к роду австралопитек (Australopithecus, «австрало» – южная, «питекос» – обезьяна). Усилиями южноафриканских антропологов Р. Дарта и Р. Брума к середине XX века было описано несколько видов австралопитеков, которые обитали на юге Африки. В 1950 г. известный антрополог Ле Гро Кларк, тщательно изучив останки австралопитеков, делает вывод о том, что австралопитек ближе к человеку, чем к человекообразным обезьянам. Первые находки австралопитеков в Восточной Африке являются заслугой знаменитого антрополога Луиса Лики и его жены Мэри Лики, которые работали в Олдувайском ущелье в Танзании. Затем последовали находки австралопитеков в Кении и Эфиопии. Большинство исследователей считают, что ареал австралопитековых ограничен африканским континентом. Сейчас известно несколько сот находок австралопитеков.

Австралопитеков разделяют на три основных группы:

ранние австралопитеки - существовали с 7 до 4 млн лет назад, обладали наиболее примитивным строением;

грацильные (изящные) австралопитеки - существовали с 4 до 2,5 млн лет назад, имели сравнительно небольшие размеры и умеренные пропорции;

массивные австралопитеки - существовали с 2,5 до 1 млн лет назад, были очень массивно сложенными специализированными формами с крайне развитыми челюстями, маленькими передними и огромными кореннами зубами.

Отличительная черта австралопитеков – прямохождение. Прямохождение как особенность, сформировавшаяся в процессе гоминизации, возникла возможно 6-7 миллионов лет назад. Экспериментально доказано что двуногая походка (бипедия) более энергетически выгодна чем четвероногая наземная локомоция человекообразных обезьян. Австралопитеки обладали постоянной бипедией, чем принципиально отличались от других приматов.

Таблица 7

Австралопитековые

Название (первое описание)	Синонимы	Регион	Время, млн. л.
Ранние австралопитеки
Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al., 2002)	-	Чад	6-7
Orrorin tugenensis (Senut et al., 2001)	-	Кения	5,6-6,2
Ardipithecus ramidus (White et al., 1995)	= Homo antiquus praegens (Ferguson, 1989) = Australopithecus praegens	Эфиопия	3,9-5,5
Australopithecus anamensis (Leakey et al., 1995)	-	Кения	3,9-4,2
Грацильные австралопитеки
Australopithecus afarensis (Taieb et al., 1978)(возможно, 2 вида)	=Australopithecus africanus tanzaniensis (Tobaios) =Australopithecus aethiopicus (Tobias, 1980) =Homo antiquus (Ferguson, 1984) =Meganthropus africanus (Weinert, 1950) =Praeanthropus africanus (Hennig, 1948; sensu Senuyrek, 1955) =Paranthropus africanus (Weinert, 1950; sensu Olson, 1981)	Кения, Танзания, Эфиопия	3,0-3,9-4,4
Kenyanthropus platyops (Leakey et al., 2001)	-	Кения, Эфиопия	3,2-3,5
Australopithecus bahrelghazali (Brunet et al., 1996)	-	Чад	3,0-3,5
Australopithecus africanus (Dart, 1925)(возможно, 2 вида)	= Australopithecus prometheus (Dart, 1948) = Plesianthropus transvaalensis (Broom, 1936) = Homo transvaalensis (Mayr, 1950)	Южная и Восточная Африка	2,4-3,5
Australopithecus garhi (Asfaw et al., 1999)	-	Эфиопия	2,5
Массивные австралопитеки
Paranthropus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968)	= Australopithecus walkeri (Ferguson, 1989) = Paraustralopithecus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968)	Кения, Эфиопия	2,3-2,6
Paranthropus boisei (Leakey, 1959)	= Zijanthropus boisei (Leakey, 1959)	Восточная Африка	1,1-2,3-2,5
Paranthropus robustus (Broom, 1939)(возможно, 2 вида)	= Paranthropus crassidens (Broom, 1948)	Южная Африка	0,9-2,5

Древнейших приматом, которого можно отнести к ранним австралопитекам является сахелянтроп (Sahelanthropus tchadensis). Его останки возрастом около 6-7 млн были найдены в Республике Чад. Находки в Кении в Туген Хиллс имеют датировку 6 млн. лет назад. Они получили название оррорин (Orrorin tugenensis). В Эфиопии были найдены костные останки, названные ардипитек (Ardipithecus ramidus kadabba) (возраст около 5,5 млн лет назад) и Ardipithecus ramidus ramidus (4,4 млн. лет назад). Находки в Кении в 1995 г. получили название австралопитек анамский (Australopithecus anamensis). Они датируются временем 4 млн. лет назад. Рост ранних австралопитеков был около одного метра, размеры мозга 300-550 куб. сантиметров. Ранние австралопитеки наиболее подходят на роль "промежуточного звена" между обезьяной и человеком, однако небольшое количество находок не позволяет с полной уверенностью встраивать этих гоминид в эволюционные схемы.

Грацильные австралопитеки были прямоходящими существами около 1-1,5 метра ростом. Походка их несколько отличалась от походки человека. Видимо, австралопитеки шагали более короткими шажками, а тазобедренный сустав при ходьбе разгибался не полностью. Грацильные австралопитеки были всеядными, хотя в основном питались растительной пищей, а орудий труда скорее всего не изготовляли, хотя недалеко от костей Australopithecus garhi ученые нашли каменные орудия и раздробленные ими кости антилоп. Р. Дартом была выдвинута гипотеза остеодонтокератической (дословно - "костно-зубо-роговой") культуры австралопитеков, согласно которой в качестве орудий труда использовались кости животных..

Особая роль грацильных австралопитеков в эволюции человека стала ясна после открытия хорошо сохранившегося скелета взрослой женской особи, сделанного молодым антропологом Дональдом Джохансоном в начале семедисятых годов прошлого века. Находка получила имя «Люси», ее геологический возраст 3.5 млн лет. Хорошо сохранившиеся кости таза и нижних конечностей убедительно свидетельствовали о постоянном двуногом хождении. Мозг по величине соответствовал мозгу шимпанзе. В скелете прослеживались черты адаптации к древесному образу жизни: некоторое удлинение рук, изогнутость фаланг кистей и стоп, особенности строения суставов. Люси принадлежала к виду австралопитек афарский (A. Afarensis). Именно этот вид чаще всего рассматривается в качестве вероятного предка человеческой линии эволюции.

Массивные австралопитеки являются наиболее поздними формами. Они отличались большими размерами (рост до 170 см), мощным жевательным аппаратом, сильно развитым рельефом черепа, относительно большими размерами мозга (в среднем 450 см³ у грацильных и 520 см³ у массивных). Характер зубочелюстного аппарата свидетельствует о растительноядности массивных австралопитеков. Массивные австралопитеки были тупиковой эволюционной ветвью и вымерли около миллиона лет назад.

Важнейшими предпосылками очеловечивания у предков гоминид являлись:

- отсутствие узкой специализации в питании и образе жизни;

- обитание в условиях лесостепей, что возможно стимулировало возникновение прямохождения;

- стадный образ жизни, формирующий социальность и речь;

- изменения в строении верхних конечностей обеспечивающие орудийную деятельность;

- опережающие темпы развития мозга;

- редукция зубочелюстного аппарата, компенсирующаяся развитием мозга и развитием орудийной деятельности;

- удлинение периода детства, что способствовало усвоению социальных программ.

Самые важные предпосылки называются гоминидной триадой:

o прямохождение (бипедия);

o кисть, приспособленная к изготовлению орудий;

o высокоразвитый мозг.

Особый интерес представляет становлений прямохождения – древнейшего признака гоминизации.

Относительно его происхождения выдвинуто множество гипотез. Двумя важнейшими являются - миоценовое похолодание и трудовая концепция.

Миоценовое похолодание: в середине и конце миоцена в результате глобального похолодания климата произошло значительное сокращение площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. Это могло стать причиной перехода части гоминоидов к наземному образу жизни. Однако, известно, что древнейшие известные прямоходящие приматы жили в тропических лесах.

Трудовая концепция: согласно широкоизвестной трудовой концепции Ф. Энгельса и ее позднейшим вариантам, возникновение прямохождения тесно связано со специализацией руки обезьяны для трудовой деятельности - переноса предметов, детенышей, манипулирования пищей и изготовления орудий. В дальнейшем труд привел к возникновению языка и общества. Однако, по современным данным, прямохождение возникло намного раньше изготовления орудий. Прямохождение возникло не менее 6 миллионов лет назад у Orrorin tugenensis, а древнейшие орудия из Гоны в Эфиопии имеют датировку лишь 2,7 млн лет назад.

Существуют и иные версии возникновения прямохождения. Оно могло возникнуть для ориентирования в саванне, когда надо было смотреть поверх высокой травы. Также, предки человека могли вставать на задние ноги, чтобы переправляться через водные преграды или пастись на заболоченных лугах, как это делают современные гориллы в Конго.

Согласно концепции К. Оуэна Лавджоя, прямохождение возникло в связи с особой стратегией размножения, поскольку гоминиды в течение очень длительного времени выращивают одного, максимум два детеныша. При этом уход за потомством достигает такой сложности, что появляется необходимость освобождения передних конечностей. Переноска беспомощных детенышей и пищи на расстояние становится жизненно важным элементом поведения. Согласно Лавджою, прямохождение возникло еще в тропическом лесу, а в саванны переселились уже двуногие гоминиды

Схема эволюции предшественников человека неоднократно пересматривалась и корректировалась по мере появления новых палеоантропологических фактов. Один из вариантов такой схемы показан на.

По мнению большинства исследователей первым достоверным представителем рода Homo был Homo habilis – человек умелый. Его останки были обнаружены в Олдувайском ущелье в слое древностьюоколо 2 млн летв 1960 г. У этого вида мозг был гораздо крупнее чем у грацильных австралопитеков – 645-660 см³. Зубочелюстной аппарат был более грацилен, а лицевой отдел в меньшей степени выдавался вперед в сравнении с австралопитеками. Строение таза свидетельствует о более прогрессивной походке. Рост варьировал от 110 до 150 см. Кисть сочетает как прогрессивные признаки (расширенные ногтевые фаланги), так и следы адаптации к древесному лазанию. Остатки хабилисов сопровождает древнейшая материальная культура – олдувайская или галечная. Основное орудие олдувайской культуры – чоппер или ударник (галька с грубыми сколами рабочего края). Сейчас к роду Homo относят еще один вид – человек рудольфский H. Rudolfensis (табл. 8). Человек рудольфский отличался более крупными размерами тела.

Таблица 8

Ранние Homo

Название (первое описание)	Синонимы	Регион	Время, млн. л.
Homo (или Australopithecus) habilis (Leakey et al., 1964)	= Australopithecus habilis = Homo erectus habilis (Campbell, 1965) = "Prezinjanthropus" = Homo microcranous (Ferguson, 1995) = Telanthropus capensis (Broom, 1947)	Восточная и Южная(?) Африка	1,5-2,3-2,6
Homo (или Pithecanthropus) rudolfensis (Alexeev, 1978)	= Kenyanthropus rudolfensis	Восточная Африка	1,5-2,3-2,5

Эти гоминины перешли от растительноядности к плотоядности. Вероятно, сначала они отнимали добычу у хищников или подбирали остатки их пиршеств. Об этом свидетельствуют следы каменных орудий на костях, отпечатавшиеся поверх следов зубов львов и гиен. Хабилисы вымерли около 1.5 миллионов лет назад, вероятно, явившись предками Homo erectus – человека прямоходящего.

Таксон Homo erectus был введен Кембелом в 1962 году вместо вида Pitecanthropus erectus (Дюбуа, 1984). Сегодня к виду H. Erectus относят питекантропов Индонезии, синантропов Восточной Азии, эректусов из Восточной Африки, атлантотропов Северной Африки и ранние находкигоминид плейстоцена Европы (табл. 9). Всю эту разнородную группу именуют «архантропами» (древнейшими людьми).

Таблица 9

Архантропы

Название (первое описание)	Синонимы	Регион	Время, млн. л.
Homo (или Pithecanthropus) ergaster (Groves et Mazak, 1975)	= Homo kenyaensis (Zeitoun) = Homo okotensis (Zeitoun) = Homo georgicus (Gabunia, Vekua, de Lumley et Lordkipanidze, 2002) = Telanthropus capensis (Broom, 1947)	Африка, Грузия	1,4-1,7 млн.л.
Homo (или Pithecanthropus) erectus (Dubois, 1894)(архантропы)	= Sinanthropus pekinensis (Black, 1927) = Pithecanthropus leakeyi (Heberer, 1963) = Meganthropus palaeojavanicus (Koenigswald, 1941) = Atlanthropus mauritanicus (Arambourg, 1955) и др.	Африка, Европа, Азия	0,4-1,4 млн.л.
Homo (или Pithecanthropus) heidelbergensis (Schoetensack, 1908)	= Cyphanthropus rhodesiensis (Woodward, 1921) = Javanthropus soloensis (Oppenoorth, 1932) и др.	Африка, Европа, Азия	130-500 тыс.л.

Появившись впервые, вероятно, в Африке около 2 млн лет назад архантропы распространились в Европу, Восточную и Юго-Восточную Азию.

Питекантропы были людьми, практически современными по строению скелета, но их череп значительно отличался от современного. Огромные челюсти, нависающие надбровные дуги, покатый лоб и выступающий назад затылок являются очень характерными физиономическими чертами архантропов.

Отличие архантропов от современного человека настолько велико, что многие антропологи склоняются к выделению для них особого рода «питекантроп» (Pithecanthropus).

Стенки черепа были очень толстые, достигая у некоторых индивидов 2 см толщины. Ппри реконструкции недостающих частей емкость полости мозгового отдела черепа оказалась равной приблизительно 900 см³, т.е. величине, лежащей примерно посередине между средней емкостью черепа гориллы (500 см³) и современного человека (1400 см³). Лоб у питекантропа покатый, весьма приближающийся в этом отношении к шимпанзе. Свод черепа очень низкий; его затылочный отдел уплощен сверху. Наибольшая ширина черепа расположена низко, ближе к основанию. При рассмотрении черепа сверху можно видеть, что его наибольшая ширина сдвинута к заднему отделу, как у шимпанзе, в отличие от человека, у которого наибольшая ширина расположена примерно посредине. На любой кости выделяется надглазничный валик, имеющий форму навеса. По средней линии лобной кости идет валикообразное возвышение, заканчивающееся пологим бугром в области венечного шва.

Слепок черепной полости питекантропа позволяет сделать выводы о некоторых особенностях формы его головного мозга. По своей структуре он значительно ближе к человеческому, чем к мозгу любой антропоморфной обезьяны, но обладает, однако, весьма примитивными чертами. Так, нижняя лобная извилина у него менее развита, чем у современного человека. “Лобная крышка” расположена выше, чем у современных людей, вследствие чего глазничная поверхность лобной доли более открыта - черта, которая еще резче выражена у высших обезьян. Теменная доля мозга также менее развита, чем у человека.

Бедренная кость по размерам и по строению очень напоминает человеческую, ее длина 455 мм (у современного человека такая длина бедра соответствует длине тела, приблизительно в 165-170 см).

Находка питекантропа сыграла исключительную роль в антропологии. Хотя ранее были известны ископаемые черепа и фрагменты скелета неандертальского человека, однако они были менее примитивны по своей организации, чем питекантроп, а главное - не отличались от современного человека по объему мозга. Вследствие этого именно яванская находка была оценена как важнейшее доказательство правильности теории Дарвина о происхождении человека от высшей обезьяны.