double arrow

Особенности организации земноводных

2

Покровы: кожа и ее производные. Эпидермис многослойный, кориум тонкий. Кожа земноводных богата многоклеточными железами, выделяющими слизь, которая покрывает тело животного, предохраняя его от иссушения (что особенно важно в связи с частичным кожным дыханием) и от вредного влияния других внешних факторов. Кроме того, в коже многих видов имеются железы, секрет которых может содержать ядовитые или раздражающие вещества, что защищает от хищников. Такие железы имеют жабы, жерлянки, некоторые саламандры.

В эпидермисе и кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видовые особенности окраски, выполняющие различные функции: маскировки (защитная окраска), отпугивания (у многих видов, имеющих ядовитые железы), полового различия (самцы к началу сезона размножения приобретают более яркую окраску). Некоторые виды способны менять окраску в зависимости от цвета окружающей среды.

Скелет. Осевой скелет представлен позвоночником, подразделяющимся на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. ).

По форме тела позвонки могут быть: амфицельными, или двояковогнутыми, в этом случае пожизненно сохраняется хорда (безногие, часть хвостатых); процельными — позвонки вогнутые спереди, выгнутые сзади (бесхвостые); опистоцельными — позвонки выгнутые спереди и вогнутые сзади (высшие хвостатые) — настоящие саламандры, некоторые бесхвостые, например пиповые.




Череп земноводных в значительной своей части пожизненно остается хрящевым (рис. ).

Скелет свободных конечностей амфибий типичен для наземных позвоночных и существенно отличается от таковой рыб. Конечности имеют только внутренний скелет и построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами.

Типичная конечность наземного типа состоит из трех отделов:

I — плечо — в передней конечности, бедро — в задней; этот отдел всегда состоит из одной кости, которая проксимальным концом при-членяется к поясу конечностей;

II — предплечье — в передней конечности; голень — в задней; состоят из двух параллельно расположенных костей: предплечье — из локтевой и лучевой; голень — из большой и малой берцовых;

III — кисть — в передней конечности, стопа — в задней; отдел состоит из трех подотделов:

1) в передней конечности — запястье, в задней — предплюсна; подотдел обычно представлен 9—10 мелкими косточками, расположенными в три ряда;

2) в передней конечности — пясть, в задней — плюсна; этот подотдел в типичном случае состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд, как бы веером, от запястья или предплюсны;

3) фаланги пальцев представляют продолжение пястья или плюсны и состоят из нескольких косточек.

У бесхвостых наблюдаются некоторые отклонения: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастаются между собой и большая часть костей запястья и предплюсны.



Количество пальцев на передних и задних конечностях варьирует в пределах класса амфибий: так, у протеев передняя конечность имеет 3, а задняя лишь 2 пальца. У бесхвостых амфибий на передних конечностях 4 пальца, на задних 5, соединенных плавательной перепонкой. Количество пальцев у большинства хвостатых такое же, как у бесхвостых.

Пояс передних конечностей (плечевой) имеет вид дуги, лежащей в толще туловищной мускулатуры.

Грудной клетки у земноводных нет. Короткие ребра имеются только у хвостатых, но с грудиной не соединяются.

Тазовый пояс образован тремя парными элементами, образующими вертлужную впадину — место причленения головки бедра.

Функционирование конечностей невозможно без мощной и сложно организованной мускулатуры. Метамерия расположения мышечных сегментов сохраняется в большей степени у хвостатых и безногих амфибий, в то время как у бесхвостых метамерное расположение мышц сохраняется только в некоторых отделах туловища.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие ведет в обширную ротоглоточную полость, которая, сужаясь, переходит в пищевод. Смоченная слюной пища поступает в пищевод.

На дне ротоглоточной полости располагается настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. Форма языка у земноводных может быть различной. У хвостатых и безногих мясистый язык прикрепляется ко дну ротоглоточной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. У бесхвостых язык прикреплен своим передним концом к нижней челюсти, а задний конец лежит на дне ротоглоточной полости; при ловле мелкой добычи он выбрасывается изо рта. Железистые клетки слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку.



Короткий пищевод (oesophgus) впадает в сравнительно слабо ограниченный желудок (gaster), от которого отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum) (рис. 38), незаметно переходящая в тонкую кишку (illeum), которая впадает в широкую прямую кишку (rectum), открывающуюся в клоаку (cloaca). По сравнению с рыбами пищеварительный тракт дифференцирован, собственно кишечник превышает длину тела в 2—4 раза. Крупная трехлопастная печень (hepar) имеет желчный пузырь, проток которого впадает в двенадцатиперстную кишку.

Поджелудочная железа расположена между желудком и двенадцатиперстной кишкой, ее секрет изливается в желчный проток. Около нижнего конца желудка размещается селезенка (lien) — орган кроветворения и депо крови.

Органы дыхания и газообмен. Органы дыхания земноводных устроены весьма разнообразно. У бесхвостых во взрослом состоянии газообмен осуществляется в легких, коже и слизистой оболочке ротоглоточной области, у личинок этот процесс происходит в коже, наружных и внутренних жабрах. Кожно-легочное дыхание также характерно для большинства хвостатых и безногих.

Некоторые хвостатые, например протеи, наряду с легкими сохраняют наружные жабры; сирены обладают тремя парами наружных жабр, кроме того, у них имеются еще и внутренние жабры. Наконец, крайне своеобразна группа безлегочных саламандр, во взрослом состоянии не имеющих ни жабр, ни легких, дыхание у которых осуществляется только через кожу.

При нырянии легкие, наполненные воздухом, выполняют гидростатическую функцию.

Кровеносная система и кровообращение. У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система схожа с таковой у рыб: сердце имеет одно предсердие и один желудочек, есть артериальный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жаберных артерий.

Сердце взрослых земноводных трехкамерное: два предсердия и один желудочек (рис. ). Оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием, которое закрывается атриовентрикулярными клапанами. К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха. От правой стороны желудочка, стенки которого имеют мускулистые выросты, образующие ряд камер, которые препятствуют перемешиванию крови, отходит артериальный конус. В последнем расположен продольный спиральный клапан, играющий важную роль при разделении выходящей из желудочка венозной и артериальной крови. От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются три пары артериальных дуг.

У земноводных, хотя и образуются два круга кровообращения, но поскольку в сердце имеется только один желудочек, большой и малый круги полностью не разобщены.

Появляется новый орган кроветворения — красный костный мозг, локализованный в трубчатых костях конечностей. Общее количество крови составляет 1,2—7,2 % от массы тела. Эритроциты земноводных крупные, их число относительно невелико: 20—730 тыс. в 1 мм3 крови.

Органы выделения и водно-солевой обмен. У личинок земноводных функционируют пронефрические почки (предпочки). Конечным продуктом белкового обмена является аммиак.

У взрослых земноводных развиваются мезонефрические (туловищные) почки, имеющие вид компактных уплощенных тел, лежащих по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка, от них отходят мочеточники, впадающие в клоаку. Конечным продуктом белкового обмена у взрослых земноводных является мочевина.

На брюшной поверхности почек расположены надпочечники — железы внутренней секреции.

Часть продуктов обмена выводится из организма через кожу.

Репродуктивная система и особенности размножения. Половая система земноводных (все виды раздельнополы) представлена парными гонадами.

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и безногих — внутреннее.

У большинства земноводных икра откладывается в пресную воду; в икринке образуется зародыш, а вылупившаяся личинка до метаморфоза ведет водный образ жизни.

У лягушек и квакш каждая икринка окружена разбухающей в воде оболочкой; отложенные одновременно икринки слипаются в комок, плавающий на поверхности воды. Чесночницы откладывают икру в виде толстых слизистых «колбасок», в общей слизистой оболочке которых беспорядочно разбросаны икринки. Кладки жаб имеют вид тонких слизистых шнуров, которыми самки обматывают подводные растения. Жерлянки и тритоны откладывают одиночные яйца, которые благодаря слизистым оболочкам приклеиваются к подводным предметам (корни и ветви деревьев, трава и др.).

У немногих видов земноводных выработалось яйцеживорождение, примерами могут служить африканская живородящая жаба, огненная саламандра, европейский протей.

Плодовитость разных видов земноводных варьирует в широких пределах: зеленые лягушки (озерная и прудовая) откладывают до 10 тыс. икринок, травяная лягушка — 0,8—4,0 тыс., серая жаба — 1,2—7,0 тыс. икринок, тритоны — от 100 до 600 икринок, пипы — от 40 до 100 икринок, червяги, охраняющие кладку, — 5—15 икринок.

У некоторых земноводных встречается неотения — способность личинок к половому размножению, примером может служить живущая в Северной Америке тигровая амбистома. Способные к размножению личинки этого вида носят название аксолотлей.



2




Сейчас читают про: