2015-05-05
4746
Факторы антропогенного воздействия на население земноводных. Учитывая тесную связь подавляющего большинства земноводных с водой, закономерно, что факторы, обусловливающие их распространение и численность на нашей планете, будут во многом схожи с первичноводными эктотермными позвоночными (круглоротыми и рыбами). В соответствии с этим, мы в настоящем учебном пособии с небольшими изменениями принимаем схему, предложенную Д. С. Павловым с соавторами (1994) для рыбного населения.
Воздействие человека на земноводных условно подразделяется на 3 группы факторов (воздействий): физическое, химическое и биологическое. Все перечисленные виды антропогенного влияния тесно связаны между собой и обычно негативно влияют на батрахоценозы комплексно.
Группа физических воздействий включает в себя следующие факторы, связанные с разрушением местообитаний: вырубка лесов, распашка целинных земель, зарегулирование стока рек, создание водохранилищ, лесосплав, деградация малых рек и осушение болот, добыча полезных ископаемых и строительных материалов. Также к этой группе воздействий относится истончение озонового слоя нашей планеты и, как следствие, увеличение доли ультрафиолета в спектре солнечного излучения. Физические факторы воздействия на население земноводных со стороны человека резко превалируют над другими по сумме ущерба биомассе и видовому разнообразию.
Увеличение доли ультрафиолетового излучения вследствие истончения озонового слоя Земли является важным фактором, обусловливающим численность и разнообразие земноводных. Достоверно доказано негативное влияние УФ-излучения на популяции амфибий в Европе, Северной Америке и Австралии. Предполагается, что ультрафиолет способен разрушать внутримолекулярные связи в молекулах ДНК. Самыми уязвимыми перед воздействием этого фактора оказываются эмбрионы и личинки (особенно – хвостатых земноводных). Доказано, что избыточное облучение ультрафиолетом обусловливает появление уродств, способствует снижению темпов роста и повышает смертность.
Наиболее уязвимыми перед физическими воздействиями оказываются узкоареальные обитатели тропических лесов и горных систем. На данный момент основные площади (около 70%) неосвоенных лесов расположены на территории 3 стран: России, Канады и Бразилии. В 11 странах (Финляндия, Швеция, Вьетнам, Таиланд и др.) площадь неосвоенных лесов составляет менее 5% территории, а в 76 странах мира неосвоенных лесов не осталось совсем. Стоит учитывать, что темпы уменьшения площади лесов непрерывно возрастают и составляли в период 2000–2005 гг. 0,6% ежегодно. Необходимо отметить также, что, несмотря на модный тренд упрекать в уничтожении лесных массивов развивающиеся страны (прежде всего – Бразилию), наибольшие темпы исчезновения древесной растительности демонстрируют экономически развитые страны. Так, мировое лидерство по сведению лесов сохраняет США: в период с 2000 по 2005 гг. в этой стране площадь лесов сократилась на 6%. Учитывая, что на начало 1980-х гг. было безвозвратно потеряно более 50% лесов Африки, более 60% – в Азии и Центральной Америке, около 35% – в Южной Америке, неудивительно, что подавляющее большинство исчезнувших земноводных – жители тропических лесов.
Многие исследователи отмечают, что особенно невосполнимыми потерями видового разнообразия амфибий сопровождаются преобразования лесных массивов в горных системах. Именно в горных тропических лесах отмечен высокий уровень эндемизма, сопоставимый с таковым для островных экосистем. Вертикальная зональность обусловливает уникальные режимы температуры и влажности, способствующие смене основных компонентов батрахоценозов каждые 300–400 м по вертикали. В нашей стране вырубка горных лесов является основным фактором, убословливающим сокращение численности таких «краснокнижных» видов, как уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri, малоазиатский тритон, Ommatotriton ophrythicus, кавказская жаба, Bufo verrucosissimus и кавказская крестовка, Pelodytes caucasicus.
Существенную угрозу для земноводных представляет также распашка целинных земель. Наиболее известными примерами необдуманного вмешательства в уязвимые аридные экосистемы служит синхронно начавшаяся в России и США распашка целины, едва не приведшая на рубеже XIX–XX столетий к глобальному экологическому кризису. В литературе освещено множество фактов последовавшего вслед за «освоением целины» падения численности и видового разнообразия животных разных систематических групп, в т. ч. амфибий. Аридные земноводные зачастую имеют большие по площади ареалы, однако их распределение внутри области распространения носит обычно дизъюнктивный характер. Распашка земель способствует дополнительному расчленению ареалов степных и полупустынных амфибий, приводя к повышенной уязвимости их популяций. При этом с повышением аридизации территории земноводные тяготеют к конкретным водоисточникам, вокруг которых обычно находятся поселения человека и сельскохозяйственные угодья. Учитывая, что репродуктивная часть таких изолированных популяций амфибий может исчисляться лишь десятками особей, любая, даже самая незначительная трансформация биотопа может привести к их исчезновению. Из отечественных «краснокнижных» видов от распашки предгорных степей страдает сирийская чесночница, Pelobates syriacus.
Прямым следствием вырубки лесов и распашки земель на водоразделах является деградация малых рек. В литературе широко освещается проблема малых рек как основных мест размножения ценнейших промысловых рыб – осетровых и лососевых. Из земноводных наиболее сильно страдают от уменьшения водостока в верховьях рек горные реофильные виды, к которым в фауне бывшего СССР относятся уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri и семиреченский лягушкозуб, Ranodon sibiricus.
Существенным, лимитирующим численность земноводных, фактором является осушение болот. Помимо прямой угрозы (разрушение мест нагула, размножения и зимовки), гидромелиоративные работы влияют на население амфибий и опосредованно: осушение болот приводит к резкому сокращению питания малых равнинных рек, а лишеные увлажнения леса регулярно подвергаются пожарам. Гидромелиоративные работы приводят к сокращению численности преимущественно лесных видов, в нашей стране – серых жаб рода Bufo и бурых лягушек комплекса «Rana temporaria».
В то же время, антропогенная трансформация природных биотопов может приводить и к повышению численности отдельных видов земноводных.
Для ряда амфибий характерен высокий потенциал к синантропности, что позволяет им заселять разнообразные антропогенные ландшафты, в т. ч. территории населенных пунктов и сельскохозяйственные угодья. На трансформированных человеком территориях сформировались своеобразные батрахоценозы, причем многие виды в этих сообществах в природных биотопах имеют несравненно меньшую численность. Эта тенденция особенно заметна в странах тропического пояса. Типичными синантропными видами в Юго-Восточной Азии являются чернорубцовая жаба, Duttaphrynus melanostictus, домовый веслоног, Polypedates leucomystax, украшенная калоула, Kaloula pulchra. В нашей стране антропогенные территории охотно заселяют зеленая жаба, Pseudepidalea viridis и обыкновенная чесночница, Pelobates fuscus, а при наличии постоянных водоемов – краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina и озерная лягушка, Pelophylax ridibundus.
Даже в крупных мегаполисах, таких как Москва, земноводные этих видов сохраняются длительное время при наличии подходящих нерестовых водоемов. Так, популяция обыкновенной чесночницы до недавнего времени существовала в районе Ботанической улицы, а краснобрюхой жерлянки – на улице Красного Маяка. Изолированные популяции зеленой жабы известны с юга Москвы – окрестностей МГУ и Южного Бутово. В природно-историческом парке «Битцевский лес» зеленая жаба исчезла в 1980-х гг., что, вероятно, обусловлено загрязнением мест размножения ливневыми стоками с Московской кольцевой автодороги (МКАД).
Стоит отметить, что большинство синантропных видов в природных условиях тяготеют к открытым ландшафтам. Вырубка лесов, создание водоемов (рыбоводных и пожарных прудов, скотопойных копаней, водохранилищ и ирригационных каналов) способствуют расширению ареалов и увеличению численности ряда амфибий.
Для Дальневосточного региона России, по данным С.Л. Кузьмина и И.В. Масловой (2005), обезлесение положительно сказывается на численности равнинных земноводных – монгольской жабы, Pseudepidalea raddei, сибирской, Rana amurensis и чернопятнистой, Pelophylax nigromaculatus лягушек. Авторы также отмечают, что незначительная фрагментация лесных массивов (просеки, санитарные рубки) может приводить к увеличению численности и лесных видов: сибирского углозуба, Salamandrella keyserlingii, дальневосточной жабы, Bufo gargarizans, дальневосточной жерлянки, Bombina orientalis, дальневосточной квакши, Hyla japonica и дальневосточной лягушки, Rana dybowskii.
Под химическими воздействиями подразумевают следующие факторы: влияние токсических (ядовитых) веществ и радионуклеидов, эвтрофикация, закисление природных вод.
Учитывая тесную связь большинства амфибий с водой, химическое воздействие является важнейшим фактором, лимитирующим численность земноводных в условиях антропогенной нагрузки. Наиболее хорошо изучено негативное влияние на земноводных химикатов, используемых в сельскохозяйственном производстве. Экспериментально доказано, что нитраты и нитриты обусловливают снижение темпов роста и высокую смертность у эмбрионов и личинок. Гранулированный нитрат аммония также высокотоксичен и для взрослых амфибий, приводя к их гибели даже в значительно меньших, чем рекомендуется для удобрения полей, дозировках. Также смертельно опасны для популяций земноводных применяемые в сельском хозяйстве гербициды, фунгициды и инсектициды. В литературе приводится множество свидетельств массовой гибели квакш и жаб в Европе и Северной Америке после распыления над фруктовыми садами и лесопосадками инсектицидов.
Загрязнение соединениями тяжелых металлов (например – с ливневыми стоками с автомагистралей в Москве) нерестовых водоемов приводит к стремительному вымиранию амфибий в городах.
С 1980-х гг. в Европе на одно из ведущих мест среди причин сокращения ресурсов земноводных выходит загрязнение водоемов «кислотными» осадками. По статистике, только в Швеции в 1998 г. существенное закисление затронуло около 19% (16000 из 85000) всех водоемов. Именно закислением природных вод, обусловивающим гибель кладок и личинок, многие исследователи объясняют снижение численности, а местами – и полное исчезновение камышовой жабы, Epidalea calamita в Великобритании. Предполагается, что снижение кислотности воды приводит к нарушению функционирования жаберного аппарата личинок амфибий, что ранее было доказано для рыб. Наиболее уязвимыми к снижению pH воды являются хвостатые земноводные.
Эвтрофикация водоемов представляет существенную угрозу для земноводных – обитателей горных рек и ручьев (многие реофильные представители семейств Hynobiidae, Salamandridae, Plethodontidae), а также олиготрофных озер (Proteidae, Ambystomatidae).
Биологическое воздействие включает в себя: избыточный промысел (перевылов), прямое и случайное уничтожение, акклиматизацию (интродукция, или биологическая инвазия).
Объемы мирового вылова земноводных для разнообразных целей (получение мяса, кожи, зоотоксинов, а также обеспечение научных исследований и образовательного процесса) были нами подробно освещены в предыдущей главе. В нашей стране наиболее длительную историю имеет промысел земноводных на Дальнем Востоке. До революции браконьерскую добычу для пищевых целей и использования в традиционной восточной медицине осуществляли китайцы и корейцы, однако в Советском Союзе сбор небольших количеств амфибий для образовательных и исследовательских целей производили исключительно государственные предприятия. В постсоветский период в Дальневосточном регионе нашей страны возобновилось варварское уничтожение амфибий китайскими браконьерами. Нелегальные китайские ловцы устанавливают заборчики с цилиндрами, сети или роют ловчие канавки протяженностью до 7 км на пути нерестовых и зимовальных миграций земноводных. Также при добыче земноводных в водоемах активно применяют неводы и электроудочки, при помощи которых изымается до 100% взрослых животных и полностью уничтожаются личинки. Наибольшему прессу со стороны браконьеров подвергается дальневосточная лягушка, Rana dybowskii, в несколько меньшей степени – сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii, уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri, дальневосточная жерлянка, Bombina orientalis, дальневосточная жаба, Bufo gargarizans, сибирская, Rana amurensis и чернопятнистая, Pelophylax ridibundus лягушки. Как справедливо отмечали С.Л. Кузьмин и И.В. Маслова (2005), возрастающая незаконная миграция граждан КНР на территорию России, снижение уровня жизни людей в нашей стране, а также неудовлетворительное законодательное обеспечение охраны и промысла земноводных будут способствовать дальнейшему ухудшению состояния ресурсов этой группы животных.
Отдельно необходимо отметить негативное воздействие на некоторые узкоареальные виды со стороны ловцов зооторговых фирм. Отлов земноводных в развивающихся странах тропического пояса для нужд террариумистики носит неконтролируемый характер, в связи с чем популяции наиболее популярных террариумных видов испытывают существенный пресс. На многих редких земноводных, отловленных в природе, назаконно получают экспортные разрешения как на разведенных в неволе животных. Такая практика широко распространена, например – при торговле эндемичными мадагаскарскими лягушками рода Mantella.
Свою роль в развитие незаконного промысла, контрабанды и продажи редких, уязвимых, исчезающих и узкоареальных видов амфибий внесли разнообразные международные и национальные природоохранные документы: Красные Книги, списки Конвенции СИТЕС и т. п. Ряд видов, не представлявших ранее существенного интереса для коллекционеров, после обретения ими охранного статуса, резко выросли в цене и стали особо желанны для террариумистов. В связи с этим сформировался целый террариумный «черный рынок» находящихся под охраной земноводных, для участников которого желание быстрого обогащения преобладает над угрозой со стороны достаточно строгого природоохранного законодательства. Это вполне логично, так как стоимость одной особи некоторых редких видов ателопов (род Atelopus) и древолазов (род Dendrobates) может достигать нескольких тысяч долларов США.
Случайное уничтожение земноводных человеком также оказывает существенное влияние на популяции земноводных. Большое количество животных этой систематической группы погибает при механической культивации сельскохозяйственных угодий (распашка, сенокос и пр.), различных видах строительных работ. Активное строительство дорог способствует изоляции отдельных популяций амфибий, приводя к обеднению генофонда и, как следствие, повышению их уязвимости.
Десятки миллионов земноводных ежегодно погибают под колесами автотранспорта, особенно – в период массовых миграций. Так, по экспертным оценкам только в Дании на автодорогах погибают около 6 миллионов лягушек ежегодно. Специальными исследованиями в Западной Европе показано, что 10 машин в час убивают более 30% жаб, переходящих асфальтированные дороги в направлении нерестового водоема. Неудивительно, что численность земноводных резко сокращается по мере приближения к автострадам.
На одно из ведущих мест среди факторов, угрожающих земноводным, в последнее столетие выходит влияние видов-вселенцев. Преступная идея «обогащения» промысловых угодий чужеродными видами животных привела к катастрофическим последствиям во многих странах Европы, Северной Америки, а также в Австралии и на островах Океании.
В нашей стране наиболее плачевными для популяций земноводных оказались последствия вселения в Европейскую часть России и на Кавказ трех североамериканских видов (енот-полоскун, Procyon lotor; американская норка, Neovison vison; ондатра, Ondatra zibethicus) и енотовидной собаки, Nyctereutes procyonoides (естественный ареал – леса Восточной Азии, включая юг российского Дальнего Востока), питающихся преимущественно земноводными. Енот-полоскун в Кавказском заповеднике и Сочинском национальном парке выедает до 100% взрослых особей таких редких и узкоареальных видов, как малоазиатский тритон, Ommatotriton ophryticus, кавказская крестовка, Pelodytes caucasicus и кавказская жаба, Bufo verrucosissimus.
Для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур в Австралии, на островах Океании и в Японии была акклиматизирована южноамериканская тростниковая жаба, или жаба-ага, Rhinella marinus. В результате многие виды аборигенных земноводных, выедаемые и вытесняемые этим инвазийным видом, резко сократили свою численность или даже оказались на грани вымирания.
Американская лягушка-бык, Lithobates catesbeianus, естественный ареал которой охватывает западную часть Северной и Центральной Америки, в пищевых целях и для борьбы с насекомыми и грызунами – вредителями сельского хозяйства была интродуцирована в ряд западных районов США, на Кубу и некоторые другие Антильские острова, а также в Японию. В результате экспансии этого вида пострадали многие коренные виды амфибий.
С середины XX в. для уничтожения водных личинок кровососущих насекомых (преимущественно – малярийных комаров рода Anopheles) расселяли личинкоядных американских рыб семейства Пецилиевые, или Гамбузиевые (Poecilidae) – обыкновенную, Gambusia affinis и хольбрукскую, G. holbrooki гамбузий. Эти 2 вида в настоящее время акклиматизированы во многих странах Нового Света, в Европе, Закавказье, Средней Азии и Австралии. В нашей стране достоверно отмечена только хольбрукская гамбузия, широко распространившаяся в пресных стоячих водоемах приморской низменности черноморского побережья Кавказа. В местах своего вселения гамбузии имеют высокую численность и активно вытесняют аборигенные виды рыб и амфибий.
Уже хрестоматийным примером халатного отношения к интродукции животных служит ротан-головешка, Percottus glenii – представитель восточноазиатского семейства Пресноводные элеотровые, Odontobutidae. Естественный ареал вида охватывает стоячие и слабопроточные водоемы Кореи, северо-востока Китая и южной части Дальневосточного региона России. Начиная с 1912 г. ротан-головешка из бассейна реки Амур вселялся в водоемы Средней полосы России, где успешно акклиматизировался и стал быстро распространяться. В настоящее время этот вид известен уже из 14 стран за пределами своего исконного обитания, а его приобретенный ареал многократно превышает исходный. Ротан активно выедает личинок и молодь, а также наносит травмы взрослым амфибиям. В связи с этим в водоемах, которые заселил ротан-головешка, исчезают почти все земноводные. Единственный вид европейских амфибий, который может успешно размножаться в одних водоемах с ротаном – это серая жаба, Bufo bufo, личинки которой обладают едкими выделениями кожных покровов.
Прямым последствием искусственного расселения животных за пределы своего исконного обитания явилось распространение большого количества заболеваний разнообразной этиологии, во многих случаях высоколетальных для аборигенных популяций. Все вышесказанное относится и к земноводным.
Наиболее громким примером служит стремительное распространение по планете хитридиомикоза – высоколетального заболевания, вызываемого грибком Batrachochytrium dendrobatidis. Этот вид был открыт только в 1998 г., однако анализ гистологических срезов эпидермиса земноводных, случаи массовой гибели которых до этого момента отмечались в Центральной Америке (Панама) и Австралии, доказывает, что батрахохитридиум распространился в популяциях амфибий начиная с конца 1930-х гг. Родиной этого грибка, предположительно, является тропическая Африка, а основным носителем в природе – гладкая шпорцевая лягушка, Xenopus laevis. Шпорцевая лягушка как лабораторное животное издавна разводится в Европе и Америке, а также акклиматизировалась в ряде водоемов США, Чили и даже в индустриальных теплых водах Великобритании. Также потенциальными носителями батрахохитридиума являются устойчивые к хитридиомикозу жаба-ага, Rhinella marinus, и американская лягушка-бык, Lithobates catesbeianus, имеющие огромные приобретенные ареалы.
Поражение батрахохитридиумом обычно происходит через воду подвижными зооспорами или при контакте животных друг с другом. Также этот грибок может иметь сапрофитное питание кератином, длительное время сохраняясь в трупах и линных шкурках животных. В результате поражения грибком у земноводных разрушаются кератиновые клетки ротового аппарата личинок и эпидермы взрослых земноводных.
В настоящее время батрахохитридиум найден на всех континентах, кроме Антарктиды. Длительное время считалось, что этот грибок не проник в Азию, однако в последние годы он был обнаружен на Филиппинах. Доказанным является существование батрахохитридиума в популяциях земноводных нашей страны, в частности – у остромордой лягушки, Rana arvalis на Среднем Урале. По статистике, случаи поражения хитридиомикозом отмечены уже почти у 100 видов амфибий, причем этот список увеличивается ежегодно.
В тропических районах нашей планеты хитридиомикоз из числа факторов, негативно влияющих на численность земноводных, стоит на первом месте. Причиной этого служит высокая скорость распространения и летальность заболевания. За первые полгода зачастую погибает около 50% пораженной грибком половозрелой части популяции. В некоторых случаях гибель земноводных от хитридиомикоза принимает катострофический характер: так, в Панаме в 2004–2005 гг. от этой болезни погибало около 350 особей в сутки. Стоит отметить, что около 20% особей обычно устойчивы к грибку, что позволяет прогнозировать естественное восстановление популяции по самым оптимистичным прогнозам лишь через 15–20 лет.
Из других микозов, попавших в популяции аборигенных земноводных при акклиматизационных работах, необходимо отметить также сапролегниоз (возбудитель – оомицет Saprolegnia ferax) и хромобластомикоз (возбудители – грибы родов Fonoscaea, Phialophora и Cladosporidium).
Отдельного упоминания заслуживают иридовирусные инфекции, патогенные для эктотермных позвоночных и вызываемые преимущественно представителями рода Ranavirus. В настоящее время поражение ранавирусом отмечено в природных популяциях земноводных в Европе, Восточной Азии, Австралии, Южной и Северной Америке. В качестве основной причины широкого распространения этого заболевания большинством исследователей указываются акклиматизационные работы в рыбоводстве. Ранавирус характеризуется высокой вирулентностью, способностью длительное время сохраняться вне тела хозяина и высоколетален для пораженных амфибий. В экспериментах ранавирус вызывал 100% гибель личинок американской лягушки-быка, Lithobates catesbeianus. Носителями ранавируса могут являться рыбы, земноводные и пресмыкающиеся, а механический перенос (на оперении, клюве, в погадках) могут осуществлять птицы.
