Мышечная ткань мезенхимного происхождения

Гистогенез. Стволовые клетки и клет­ки-предшественники в гладкой мышеч­ной ткани на этапах эмбрионального развития пока точно не отождествлены. По-видимому, они родственны механоцитам тканей внутренней среды. Вероят­но, в мезенхиме они мигрируют к мес­там закладки органов, будучи уже детер­минированными. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллагена базальной мембраны, а также эластина. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность сни­жена, но не исчезает полностью.

Строение и функционирование клеток. Гладкий миоцит - веретеновидная клет­ка длиной 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро палочковидное, на­ходится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибает­ся и даже закручивается. Органеллы об­щего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены около по­люсов ядра (в эндоплазме). Аппарат Гольджи и гранулярная эндо плазматическая

сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.

Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытяну­тую преимущественно продольно. Концы филаментов скреплены между со­бой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она обра­зует впячивания - кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков (здесь из пузырьков освобождается кальций). Это влечет за собой как полимериза­цию миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновые фила-менты смещаются друг другу навстречу, плотные пятна сближаются, уси­лие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и «миофибриллы» распадаются. Сокращение прекращается. Таким образом, актиномиозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в пери­од сокращения.

Гладкие миоциты располагаются без заметных межклеточных про­странств. На концах клеток плазмолемма образует узкие труб­чатые впячивания. Миоциты разделены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому плазмолеммы соседних миоци­тов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» из базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикуляр­ные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Ретику­лярные волокна проникают в щели на концах миоцитов, закрепляются там и передают усилие сокращения клетки всему их объединению.

Регенерация. Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточ­ном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается (рабочая гипертрофия клеток). Не исключена, однако, и пролиферация клеток.