V. 2. Моногибридное скрещивание

В первом поколении, полученном от скрещивания родитель­ских форм, имеющих различия только по одной паре признаков (например, гладкие и морщинистые горошины; высокие и низ­кие стебли; окрашенные и белые цветы), были получены гибри­ды, у которых проявился признак только одного из родителей (только гладкие горошины, только высокие растения, только ок­рашенные цветы и т.д.). Никаких переходных (смешанных) форм растений по другим признакам не было обнаружено. Признак одного из родителей, проявляющийся у гибрида, Мендель на­звал доминантным (от лат. dominare — господствовать, властво­вать), а парный, не проявившийся признак был назван рецессив­ным (от лат. recessus — уступающий, отступающий назад) призна­ком. В последующем явление преобладания у гибридов первого поколения признака одного из родителей стали называть законом единообразия гибридов первого поколения, или первым законом Менделя.

Анализ потомков гибридов первого поколения, полученных путем самоопыления, позволил обнаружить, что наряду с доми­нантными формами вновь появляются растения с признаками, отсутствовавшими в поколении гибридов первого поколения, при­чем в строгих числовых отношениях. Таким образом, родительские признаки у гибридов первого поколения не исчезали и не смеши­вались. Мендель предположил, что эти признаки присутствовали у гибридов первого поколения в скрытом виде, но не проявлялись, почему он и назвал их рецессивными признаками. Оказалось, что по всем парам изученных признаков особи с доминантными и ре­цессивными признаками появлялись в соотношении 3:1. Появле­ние доминантных и рецессивных форм в потомстве, полученном от самоопыления гибридов первого поколения, и составляет сущ­ность закона расщепления, или второго закона Менделя.

На основании полученных результатов Мендель пришел к сле­дующим выводам.

1. Так как исходные родительские сорта не давали расщепле-рия, у гибрида первого поколения (с доминантным признаком) должно быть два наследственных задатка (в современной терминологии — два аллеля).

2. Гибриды первого поколения содержат по одному задатку, полученному от каждого из родительских растений через половые клетки.

3. Наследственные задатки у гибридов первого поколения не сливаются, а сохраняют свою индивидуальность.

Для подтверждения своих выводов Мендель предпринял анали­зирующее, или возвратное, скрещивание — скрещивание гибрида первого поколения с рецессивной родительской особью. В потомстве от этого вида скрещивания он, как и ожидал, получил как доминантные, так и рецессивные формы в соотношении 1:1. Это подтвердило, что отдельные наследственные задатки при образо­вании половых клеток попадают в различные гаметы. Таким обра­зом, гибрид первого поколения образует два типа половых клеток: клетки, содержащие наследственный задаток, определяющий доминантный признак, и клетки, содержащие наследственный задаток, определяющий рецессивный признак. В этом смысле каждая половая клетка «чистая», т.е. содержит один, и только один, аллель из пары (правило чистоты гамет). Распределение контрастных наследственных задатков в соотношении 1:1 является всеобщим биологическим законом, лежащим в основе всех других закономерностей наследования признаков.

В настоящее время особь, которая имеет два различающихся аллеля в каждом локусе гомологичных хромосом и которая, следовательно, образует два типа половых клеток, называется гетерозиготой (от греч. heteros — другой, различный + zygotos — соединение, пара). Особь, в каждой гомологичной хромосоме которой находятся идентичные аллели и которая, следовательно, образует только один тип половых клеток, называется гомозиготой (от греч. homos — тот же самый + zygotos — соединение, пара). Используя буквенную символику, введенную Г.Менделем для обозначения каждого наследственного задатка (для доминантного — прописная буква «А», для рецессивного — «а» строчная), можно изобразить схему опытов.

На рис. V.1 показано, что все потомки от данного вида скрещи-Гвания унаследовали признак только одного из родителей, т. е. они единообразны. Поскольку каждый из родителей образовал только (один тип гамет (только «А» или только «а»), все потомки оказа­лись гетерозиготами.

На рис. V.2 видно, что, судя по внешнему виду, на каждые три растения с доминантным признаком приходится одна особь с рецессивным признаком, в то времй как по наследственным потенциям наблюдается иное расщепление — 1АА:2Аа:1аа.

Рис. V.1. Схема, иллюстрирующая закон единообразия гибридов первого поколения. Все потомство - гетерозиготы

Действительно, при дальнейшем размножении потомков от скрещивания гибридов первого поколения (Аа) Мендель наблю­дал, что рецессивные особи (аа) и одна треть доминантных (АА) не дают расщепления признаков в потомстве. Однако 2/3 доминан­тных потомков (Аа) вновь образуют при самоопылении доминан­тные и рецессивные формы в соотношении 3:1.

Существенным результатом скрещивания двух гетерозигот яви­лось появление внешне сходных растений (с доминантными при­знаками, например, с гладкими горошинами; окрашенными цвет­ками и т.д.), в то же время различавшихся по наследственным задаткам (АА и Аа). Оказалось, что организмы с одинаковыми при­знаками могут иметь различную генетическую конституцию.

Таким образом, стали различать расщепление по внешнему про­явлению признаков, которое соответствует отношению 3:1 (рас­щепление по фенотипу), и расщепление по наследственным задат­кам, выражаемое отношением 1:2:1 (расщепление по генотипу). Тер­мины «генотип» и «фенотип» были предложены В. Иогансеном в 1909 г. Генотип — это наследственная конституция особи как сово­купность генов организма. Термин «генотип» часто используется для обозначения генетической конституции особи применительно к анализу наследования конкретного признака. Фенотип (от греч. phaino — являю + typos — образец) — совокупность признаков организма (анатомических, физиологических, биохимических, пси­хических и т.д.). Термин «фенотип» часто используется для обо­значения конкретного признака (внешнего или внутреннего) как результата проявления конкретного гена.

На основании полученных результатов можно заключить, что при моногибридном скрещивания двух гетерозиготных особей рас­щепление в потомстве по фенотипу соответствует двум классам признаков и может быть выражено отношением 3:1; расщепление по генотипу соответствует отношениям 1:2:1, т.е. возникает три генотипических класса.

Наследственные задатки, определяющие парные альтернатив­ные признаки (обозначенные Менделем латинскими буквами А, а), впоследствии стали называть аллельной парой, а отдельный конкретный фактор — аллелью. В настоящее время аллель опреде­ляют как одно из альтернативных состояний одного и того же гена.