V. 5. Полигибридные скрещивания

Основные закономерности, открытые Г.Менделем, касались наследования и расщепления только по одной паре альтернатив­ных признаков (при моногибридном скрещивании). На следующем этапе Менделя интересовал вопрос, какими признаками будет обладать потомство от скрещивания родительских форм, различа­ющихся одновременно несколькими признаками.

Гибриды, полученные от скрещивания особей, различающих­ся одновременно по двум парам альтернативных признаков, носят название дигибридов. Рассмотрим результаты классического опыта Менделя по дигибридному скрещиванию.

Для скрещивания были отобраны растения, которые имели глад­кие желтые горошины (оба признака доминантные), и растения с морщинистыми зелеными горошинами (оба признака рецессив­ные). Согласно первому закону все потомство было единообраз­но: дигибридные растения давали только гладкие желтые семена. В потомстве от самоопыления 15 дигибридных растений было по­лучено 556 горошин: из них 315 гладких желтых, 108 гладких зеле­ных, 101 морщинистых желтых и 32 горошины были морщинис­тые зеленые. Это соотношение близко к соотношению 9:3:3:1 и отражает относительные частоты 4 классов фенотипов.

При анализе по каждому признаку в отдельности (только по форме или только по окраске) расщепление гибридов в F₂ соот­ветствовало соотношению 3:1.

Проследим расщепление по признаку формы семян. Гладких горошин было 315 + 108, что составило в сумме 423 гладких. Мор­щинистых горошин было 101 + 32, что составило 133 семян. Отно­шение 423 к 133 было близко к уже известному отношению 3:1. То же самое отношение было получено при анализе расщепления по признаку окраски. Желтых горошин вне зависимости от их формы было 416 (315 + 101), а количество зеленых составило 140 горошин (108 + 32). Отношение также близко к 3:1.

Полученные результаты свидетельствовали, что расщепление по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходит как два независимых события. Таким образом, соотношение фено­типов при дигибридном скрещивании представляет собой результат (случайного или независимого объединения результатов двух моногибридных скрещиваний. Этот вывод отражает сущность третьего закоиа Менделя — закона независимого комбинирования генов.

Рис. V.4. Схема дигибридного скрещивания.

Обозначив доминантный аллель, определяющий желтую окраску, буквой А и рецессивный аллель, определяющий зеленую окраску, буквой а, буквой В — доминантный аллель, контролирую­щий развитие гладкой формы горошины, и соответственно рецессивный аллель, контролирующий развитие морщинистой формы, буквой b, дигибридное скрещивание можно записать следующим образом (рис. V.4). Для того чтобы представить фенотипические и генотипические классы потомков дигибридов первого поколения, воспо-

льзуемся так называемой решеткой Пеннета, которая позволяет установить все возможные сочетания мужских и женских гамет (табл. V.2).

Легко убедиться, что 9 из 16 (т.е. 9/16) теоретически ожидаемых потомков имеют одновременно два доминантных признака (жел­тые гладкие горошины — жг); 3/16 — доминантный и рецессивный признак (желтые морщинистые — жм); 3/16 — рецессивный и до­минантный признаки (зеленые гладкие — зг) и 1/16 часть потомков имеет одновременно два рецессивных признака (зеленые и морщинистые — зм). При анализе генотипов по решетке Пеннета мы обнаруживаем 9 различных классов в соотношении 1:2:2:4:1:2:1:2:1.

Расщепление в дигибридном скрещивании в F₂ по фенотипу и генотипу можно получить, перемножая относительные частоты отдельных фенотипов или отдельных генотипов, поскольку гены, контролирующие развитие различных признаков, наследовались независимо друг от друга. По каждому из независимых признаков (окраска горошин и характеристика их поверхности) отношение частот, как было ранее показано, составляет 3:1. Тогда, перемножая (Зж:1з) на (Зг:1м), получаем 9жг:3жм:3зг: 1зм, что точно соответствует данным решетки Пеннета.

Зная, что при моногибридном скрещивании расщепление по генотипу соответствует 1АА:2Аа:1аа для одной пары и 1ВВ:2ВЬ:1bb для другой, можно подсчитать частоты, или вероятности, геноти­пов различных классов. Вероятности генотипов соответствуют: АА – ¹/₄, Аа - ¹/₂, аа - ¹/₄; ВВ - ¹/₄, Вb - ¹/₂, bb - ¹/₄. Напри­мер, относительная частота генотипа ААВВ рассчитывается пу­тем перемножения вероятностей ¹/₄AAх ¹/₄BB = ¹/₁₆ААВВ, для ААВb — ¹/₄AA х ¹/₂Bb = 1/8 или ²/₁₆, ААВb. Тем же путем получаем распределение всех остальных различающихся по генетической кон­ституции классов особей в отношении 1:2:2:4:1:2:1:2:1, что так­же полностью соответствует данным решетки Пеннета.

Поступая аналогичным образом, можно представить результа­ты расщепления по фенотипу и генотипу для тригабридного скре­щивания, когда родительские формы различаются по трем неза­висимым признакам и в F₁ образуются тригибриды. Эксперимен­ты показывают, что при тригибридном скрещивании расщепле­ние в F₂ по фенотипу дает 8 различных классов особей в соотно­шении 27:9:9:9:3:3:3:1, а расщепление по генотипу дает 27 раз­личных классов.

Подобным образом возможен расчет вероятностей фенотипи-ческих и генотипических классов для любого полигибридного скре­щивания (табл. V.3).

В общем виде эти соотношения можно выразить простыми фор­мулами: число фенотипических классов равно 2ⁿ, где «2» отражает парность аллелей, а показатель степени «n» — число независимых генов. Число генотипических классов равно 3", где основание степени «3» — число генотипических классов при моногибридном скрещивании, а показатель степени «n» — число генов.

Очевидно, что в основе приведенных формул лежат закономерности моногибридного скрещивания. Они справедливы для любого числа генов, но не превышающих гаплоидное число n.

Важно отметить, что закономерности, открытые Менделем, реализуются при анализе большого количества особей, поскольку малое количество в потомстве гибридов (например, дети одной семьи) может давать отклонения от точного соотношения ожидаемых классов расщепления в силу случайных событий.

Гибридологический анализ, разработанный Менделем, и результаты, полученные на его основе, заложили концепцию фун­даментального понятия генетики и биологии в целом — понятие гена. В последние десятилетия XIX в. были обнаружены хромосомы, описаны митотическое и мейотическое деления клетки. Тем не менее не были известны материальные носители наследственной информации. Только после того как законы Менделя были открыты вновь в 1900 г., сопоставление менделевского расщепления признаков и распределения хромосом в мейозе позволило сделать окончательный вывод о том, что именно хромосомы являются носителями генетической информации. Этими событиями ознаменовалось начало нового научного периода развития генетики, а наблюдения и выводы Менделя и в настоящее время составляют важнейшую главу учения о наследственности и изменчивости.