Реконструкция прокариотной экосистемы

Кардинальным вопросом в развитии бактериальной системы следует считать ее взаимодействие с летучими компонентами. Так называемые «магматические газы» по классификации геохимиков и биогенные элементы в биологической классификации составляют одну и ту же группировку элементов. Понимание биогеохимической эволюции Земли основывается на выяснении судьбы этих элементов и сопряженных с ними процессов в осадочной оболочке Земли. При этом необходимо учитывать взаимосвязь состава атмосферы, гидросферы и осадочных пород. Поток магматических газов, образуемых при дегазации Земли, завершает свои превращения в осадочной оболочке, где образованные соединения могут стать объектом геологического рецикла. При этом остаточные соединения формируют состав соответствующих сред: азот остается в атмосфере, хлориды

{155}

накапливаются в гидросфере, кислород — в окислах металлов и сульфатах. Многие из превращений катализируются бактериями.

Бактериальные трофические системы, связанные с превращениями летучих компонентов, подробно разобраны (Заварзин, 1984), поэтому на них нет надобности останавливаться в деталях. Гидротермы, являющиеся постоянными выходами глубинных газов, служат местом обитания кальдерной литоавтотрофной микрофлоры, приспособленной к использованию этих газов как источников питания. Эта микрофлора способна развиваться вплоть до температуры кипения, обычно до 90°, но при повышении давления и выше 100°. Кальдерная микрофлора представлена систематически разнородными бактериями. Она способна как к анаэробным реакциям за счет эндогенных газов, так и к аэробным окислениям за счет экзогенного фотосинтетического кислорода. Особенно хорошо аэробные реакции идут в подводных гидротермах за счет конвективного транспорта растворенного кислорода и быстрого окисления горячих эманаций.

При температуре ниже 70° начинает развиваться фототрофное сообщество, способное модифицировать глубинные эксгаляции. Ведущую роль при температуре ниже 60° в сообществе играют термофильные цианобактерии (Герасименко и др., 1983), которые при окремнении могут давать подобные строматолитам образования. Сходные образования отмечены в ископаемых отложениях гидротерм Витватерсранда (Южная Африка) более 3 млрд. лет назад.

Более характерными предшественниками строматолитов служат цианобактериальные сообщества лагун (The Stromatolites, 1976). Они обнаружены в ряде мест аридного пояса. Наиболее изучены сообщества заливов в Шарк-Бей и Спенсер в Австралии, байя Калифорния в Северной Америке, Абу-Даби в Персидском заливе, Солар Лейк в заливе Акаба, на Сиваше (Крым).

Цианобактериальное сообщество предшественников строматолитов составлено разными, группами бактерий и имеет вполне характерное строение. Верхний слой занят тонкой пленкой аэробных флексибактерий, среди которых располагаются отдельные Aphanocapsa, а при насыщающей солености — Dunaliella. Ниже идет слой цианобактерии толщиной 1–3 мм. Именно в этом слое идет оксигенный фотосинтез с выделением О2, поглощением СО2 и резким подщелачиванием. Под фотосинтезирующим слоем располагаются отмирающие цианобактерии и развиваются микроаэрофильные организмы, среди которых бросаются в глаза белые трихомы Beggiatoa. Здесь происходит использование кислорода. Еще ниже идет слой пурпурных анаэробных фотосинтезирующих бактерий, например Ectothiorhodospira. Под ним располагается слой организмов, продуцирующих сероводород. Такая структура многократно повторяется. Цианобактериальное сообщество представляет серию геохимических барьеров — окислительного, щелочного, сероводородного. В результате в нем происходит осаждение минералов, из которых особенно характерно отложение карбонатов и гипса. Поэтому сообщество легко литифицируется и превращается в строматолиты. Последние являются традиционным объектом исторической геологии и особенно характерны для протерозоя, хотя, как упоминалось, они отмечены и в архее (Крылов, 1975). Значение строматолитов для биостратиграфии криптозоя общепризнанно (Келлер и др., 1977). По ним можно было бы создать палеонтологическую историю хотя бы одного типа сообществ прокариотных организмов. Здесь нас, однако, занимают не биостратиграфические проблемы.

Как было показано (Заварзин, 1984), предшественники строматолитов представляют сложное закономерное организованное сообщество разнородных организмов. Это сообщество может функционировать как единое целое именно по той причине, что входящие в него компоненты функционально разнородны и соответственно представлены далекими друг от друга организмами. Внешне цианобактериальный мат отчасти подобен листовой пластинке с ее эпидермисом, столбчатой и губчатой паренхимой. Но выполняя ту же фотосинтетическую функцию, цианобактериальный мат осуществляет целую замкнутую систему геохимических реакций.

Летучие компоненты атмосферы метаболизируются бактериями и некоторые из них только бактериями. Это особенно важно для циклов азота и серы. Говоря в общем виде, катаболическая система согласования биогеохимических циклов с начала существования биосферы и до настоящего времени поддерживается бактериями. Более того, необходи-

{156}

мым предварительным условием появления всех иных форм жизни является накопление молекулярного кислорода и связанного азота вследствие деятельности прокариот. Таким образом, качественно бактерии, и только бактерии способны создать полноценную биогеохимическую систему, которая должна была полностью функционировать до появления всех форм жизни.

Количественно мощность прокариотной системы, оставившей запас рассеянного углерода архея и протерозоя, может быть оценена из следующих соображений. Во-первых, накопление Сорг и эквивалентно О2 определяется не столько продуктивностью, сколько дисбалансом между продукцией и деструкцией. В отсутствие консументов деструкция может быть сильно подавлена, как это наблюдается сейчас в гипергалинных водоемах. Во-вторых, цианобактериальное сообщество при многократно меньшей биомассе обладало сходной с современной системой продуктивностью. В современном олиготрофном океане цианобактериальный пикопланктон дает 60% хлорофилла. Плотность хлорофилла в предшественниках строматолитов многократно превосходит плотность хлорофилла в макрофитах, цианобактериальные сообщества такыров аридных областей существуют и сейчас. Неопределенность вносят лишь гумидные области, занятые сейчас высшей растительностью, но которые несомненно могли быть заселены эфемерными сообществами цианобактерий. Отсюда получается, что по минимальному расчету плотность хлорофилла на Земле до появления эвкариот могла быть лишь в несколько раз меньше современной, а скорее всего была близка к ней. В-третьих, постоянная высокая продуктивность может поддерживаться лишь при возврате биогенных элементов из разлагающейся биомассы в продукционную ветвь. Так, заселение суши высшими растениями могло быть только при том условии, что на ней уже действовала микробная система деградации биомассы. В противном случае после первоначальной колонизации система должна была заглохнуть.

Таким образом, с первого момента их регистрации на Земле 3,5 млрд. лет назад до настоящего времени бактерии действуют как полноценная трофическая система, составленная разнородными компонентами. Для рассматриваемого промежутка времени постановка вопроса о том, какая группа бактерий древнее, кажется вообще необоснованной. Эволюция их сообществ более всего напоминает сукцессию, когда массовое развитие, вне зависимости от времени появления одиночных представителей определяется изменением условий существования, в том числе происходящих и под воздействием самих организмов. Во время деятельности прокариотной системы на Земле происходит однонаправленное изменение физико-химических условий, лучше всего иллюстрируемое эпохой железорудных формаций. Так, например, судя по изотопии серы, полный серный цикл с восстановлением сульфатов начал работать около 2 млрд. лет назад, что связано с распространением определенных групп бактерий, но в меньшем масштабе такой процесс мог идти и ранее, о чем свидетельствуют сульфаты древних эвапоритов и строматолитов. Разумеется, такая постановка вопроса о доминировании сукцессии сообществ над появлением новых видов не снимает возможности микроэволюции бактерий. Она отчетливо наблюдается, например, под воздействием антропогенных факторов при распространении резистентных форм, причем здесь участвуют специфические для бактерий механизмы.

Представление о сукцессии бактериальных сообществ ставит вопрос о персистентности видов бактерий. На этот вопрос трудно ответить в общем виде. Современные методы наблюдения микрофоссилий примерно соответствуют уровню микроскопических наблюдений конца XIX в. Это обусловлено тем, что лучше всего сохраняющиеся микрофоссилий представлены псевдоморфозами скрытнокристаллического кремня по устойчивым структурам бактерий, например слизистым влагалищам синезеленых водорослей. Сейчас накопилось достаточно материала, чтобы утверждать, что такое характерное сообщество, как строматолиты, образуемые энтофизалиевыми водорослями, оставалось неизменным 2 млрд. лет. Известны примеры таких сообществ возрастом 2 млрд. лет (Белчер, Канада), 1,5 млрд. лет (Балбирини, Австралия), 1,4–1,5 (Гаоюжуанг, Китай), 1,2 (озера Дисмаль, Маккензи, Канада), 0,75–0,79 (Битер Спринг, Австралия), 0,7 (Нарсарсуак, Гренландия) и современные (Шарк Бей, Австралия). Точно так же железобактерия Меtallogenium — Eoastrion прослеживается неизменной на протяжении нескольких мил-

{157}

лиардов лет (Crerar et al., 1980). Поскольку шансов увидеть и идентифицировать обычные бактерии мало, приходится принять как наиболее вероятное предположение, что бактерии на протяжении геологической истории оставались неизменными, появившись очень рано. Многообразие бактерии при этом могло формироваться по комбинаторным законам.

Появление массового развития эвкариот относят ко времени около 1,4 млрд. лет назад, когда размеры микрофоссилий увеличиваются за пределы, свойственные прокариотам (Тимофеев и др., 1976). Однако в отличие от цианобактерий, микрофоссилий которых легко сопоставляются с современными видами, для акритарх не удается подобрать современные аналоги. Интерпретация их как спор эвкариотных планктеров остается необщепринятой. Естественно, что переход от бактериальной экосистемы к современной системе, где в биологические циклы включены и бактерии, и эвкариоты (причем по некоторым позициям последние доминируют) совершался медленно, и дата «конца прокариотной системы» отсутствует. 1,4 млрд. лет — это дата конца исключительно бактериальной экосистемы.

По своему происхождению эвкариотная клетка рассматривается как химера, комбинация разнородных компонентов. При этом отстаивать однократное, монофилетическое происхождение низших эвкариот трудно. Существенно, что симбиоз с прокариотами остается жизненно необходимым для длинного ряда животных от простейших и тиобиоса до жвачных.

Таким образом, эволюция бактерий происходит на фоне закономерных изменений литосферы, атмосферы и гидросферы.

Собственно говоря, эволюция бактерий — это коэволюция геологическая и биологическая на протяжении более 3 млрд. лет истории Земли.

И биология, и геология — науки исторические, в них каждое последующее событие обусловлено предыдущим. Но ни в геологии, ни в биологии недостаточно узнать последовательность событий, чтобы понять их сущность. История происхождения — важный, но совершенно недостаточный элемент для того, чтобы выяснить закономерности развития. В какой-то мере это следствие, а не причина. Значит, в биологии существуют иные законы, а последовательность возникновения форм есть отражение этих законов.

Филогенетическая система бактерий, построенная на основе изучения последовательностей в полимерах, совершенно не согласуется с морфологией организмов, частично и, видимо, лишь косвенно согласуется с их физиологией и обнаруживает хорошее совпадение со строением клеточной стенки, если таковая есть. Как бывало много раз в прошлом, система, построенная по одному признаку, оказалась согласующейся прежде всего сама с собой.

Тем не менее допустим, что история происхождения полимеров отражает историю организмов и филогенетическое дерево, построенное на основе дендрограммы сходства наиболее консервативных компонентов клетки, наиболее точно отражает генетическую близость организмов. В этом случае малокоррелирующие с общей генетической близостью признаки следует считать несущественными для «естественной системы». Примем эту концепцию как логичную, последовательную и глубоко обоснованную экспериментальным материалом. Но если морфология бактерий не коррелирует с историей происхождения, то, значит, она определяется законами, не зависящими от истории происхождения, которые и следует признать фундаментальными. Если физиологическое группирование организмов не совпадает с генетическим деревом, то, значит, аранжировка обмена не есть следствие истории происхождения, а подчиняется своим собственным законам.

Следовательно, морфология и физиология бактерий не есть следствие их истории происхождения. Чем более настаивать на определяющей роли филогенетического родства, определенного по последовательности в полимерах, тем больше приходится признать существование некоего набора законов, определяющих формы и обмен бактерий.

Именно эти законы определяют то, как бактерии взаимодействуют с окружающей средой, с экосистемой в целом. Однако если такие законы существуют, а все усилия неодарвинизма были направлены на отрицание их существования, то именно они определяют то конечное состояние, к которому должна привести эволюция бактерий, с какой бы исходной точки ни вести линию.

{158}

ЛИТЕРАТУРА

Бил Дж., Ноулз Дж. Внеядерная наследственность. М.: Мир. 1981. 167 с.

Васильева Л. В. Морфологическое группирование бактерии // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1980. № 5. С. 719–737.

Галимов Э. М. Природа биологического фракционирования изотопов. М.: Наука, 1981. 247 с.

Горленко В. М. Биология пурпурных и зеленых бактерии и их роль в круговороте углерода и серы. М.: Ин-т микробиологии АН СССР, 1981. 705 с.

Герасименко Л. М., Карпов Г. А., Орлеанский В. К., Заварзин Г. А. Роль цианобактериального фильтра в трансформации газовых компонентов гидротерм на примере кальдеры Узон на Камчатке // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44. С. 842–851.

Жданов В. М., Тихоненко Т. И. Вирусы и генетический обмен в биосфере (постановка проблемы) // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1974. № 8. С. 3–8.

Жилина Т. Н., Заварзин Г. А. Сравнительная цитология метаносарцин с описанием Methanosarcina vacuolata //Микробиология. 1979. Т. 48. С. 279–285.

Заварзин Г. А. Литотрофные микроорганизмы. М.: Наука, 1972. 323 с.

Заварзин Г. А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984. 199 с.

Келлер Б. М., Кратц К. О., Митрофанов Ф. П. и др. Достижения в разработке общей стратиграфической шкалы докембрия СССР // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1977. № 11. С. 16–21.

Красильников Н. А., Калакуцкий Л. В. О систематическом положении лучистых грибков среди низших организмов // Биология отдельных групп актиномицетов. М.: Наука, 1965. С. 13–27.

Крылов И. Н. Строматолиты рифея и фанерозоя СССР. М.: Наука, 1975. 243 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 274).

Сидоренко Св. А., Сидоренко А. В. Органическое вещество в осадочнометаморфических породах докембрия. М.: Наука. 1975. 114 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 277).

Тихоненко Т. И. Роль вирусов в обмене генетической информацией // Знание. Сер. биол. 1980. № 12. 62 с.

Тимофеев Б. В., Герман Т. Н., Михайлова Н. С. Микрофоссилии докембрия, кембрия и ордовика. Л.: Наука, 1976. 106 с.

Archaeobacteria: Proc. 1st Intern. Workshop on Archaeobacteria / Ed. М. O. Kandler. Stuttgart: Fischer, 1982. 366 p.

Batch W. F., Fox G. E., Magrum L. J. et al. Methanogens: reevaluation of a unique biological group // Microbiol. Revs. 1979. Vol. 43, P. 260–296.

Biogeochemistry of Ancient and Modern Environments / Ed. P. A. Trudinger et al. В.: Springer, 1980. 723 p.

Crerar D. A., Fischer A. G., Plaza C. L. Metallogenium and biogenic deposition of manganese from precambrian to recent time // Geology and Geochemistry of Manganese. Vol. 3. Manganese on the Bottom of Recent Basins. Stuttgart: Schuleizelbart, 1980. P. 285–303.

Fox G. E., Stackenbrandt E., Nespell R. B. et al. The Phylogeny of Prokaryotes // Science. 1980. Vol. 209. P. 457–463.

Schwarz R. М., Dayhoff М. O. Origin of Prokaryotes, Eukaryotes, mitochondria and chloroplasts // Ibid. 1978. Vol. 199. P. 395–403.

Stackenbrandt E., Woese C. R. Towards a phylogeny of the actinomycetes and related organisms // Curr. Microbiol. 1981. Vol. 5. P. 197–202.

The Stromatolites / Ed. М. R. Walter. Elsevier (Holland), 1976. 790 p.

Widdel F. Anaerober Abbau von Fettsauren und Benzoesaure durch neu isolierter Arten Sulfat-reduzierender Bakterien: Diss. Gottingen. 1980. 443 S.

Zillig W. et al. Thermoproteales: a novel type of extremely thermoacidophilic anaerobic archaebacteria isolated from Icelandic solfataras // Zentr.-Bl. Bakteriol., Parasitenk., Infektionskrankh. und Hyg. I Abt. Orig. C. 1981. Bd. 2. S. 205–227.

Zhdanou V. М., Tikhonenko T. I. Viruses as a factor of evolution: exchange of genetic information in the biosphere // Adv. Virus Res. 1974. Vol. 19. P. 361–394.