Появление эукариот как важнейший ароморфоз. Преимущества эукариотической клетки

Обособление клеточного ядра (хранилища наследственной информации) от цитоплазмы (области активного метаболизма) можно рассматривать как проявление глобальной эволюционной закономерности - обособления "сомы" и "гермы". Эту тенденцию удачно охарактеризовал А.С.Раутиан (2001): "Разделение организма на сому и герму обусловлено прежде всего тем, что задачи хранения наследственной информации и функционирования предъявляют к своей материальной основе противоположные требования… для поддержания сомы необходима динамика, а для сохранения гермы с ее наследственной информацией - покой. Компромисс между этими противоположными требованиями достигается путем пространственного разделения сомы и гермы внутри организма".

Но этим далеко не исчерпывается биологический смысл обособления клеточного ядра. Важнейшее отличие эукариотических организмов от прокариотических состоит в более совершенной системе регуляции генома. Ядро – не только место хранения, но и область считывания и репликации ДНК, а главное - активной регуляции транскрипции и посттранскрипционных модификаций РНК. Благодаря этому у эукариот появилась возможность развития сложных механизмов модификационной изменчивости. Таким образом был достигнут принципиально более высокий уровень приспособляемости организмов. Отметим, что рост приспособляемости (и, как следствие, устойчивости) живых систем – один из основных законов биологической эволюции; он проявляется, например, в закономерном и неуклонном росте средней продолжительности существования таксонов (Марков, 2002).

Именно благодаря своей способности формировать, в зависимости от условий, морфологически и функционально различные клетки при неизменном геноме, одноклеточные эукариоты оказались способными в дальнейшем развить, во-первых, сложные жизненные циклы и половое размножение, во-вторых – многоклеточность. Как у простейшего со сложным жизненным циклом, так и у многоклеточного организма один и тот же геном, благодаря сложной системе регуляции экспрессии генов, в разных условиях обеспечивает развитие принципиально разных типов клеток. Способность прокариот к такого рода модификациям на порядок ниже.

Обособление клеточного ядра способствовало также развитию более совершенной системы защиты и репарации ДНК (хотя начаться этот процесс мог еще у археобактерий, обитавших в экстремальных условиях – см. ниже), что привело к резкому снижению частоты мутирования у эукариот по сравнению с прокариотами. Это могло быть важным преимуществом в условиях бескислородной атмосферы архея и протерозоя, когда из-за отсутствия озонового слоя жесткое ультрафиолетовое излучение в поверхностных слоях воды могло приводить к слишком интенсивному мутагенезу. Эффективный механизм репарации, таким образом, мог существенно расширить потенциальную адаптивную зону первых эукариот, сделав возможным для них обитание в лучше освещенных слоях воды.

Огромные преимущества, несомненно, должно было дать эукариотам (и биоте в целом) возникновение полового процесса, что привело к целому комплексу весьма важных последствий: появлению репродуктивной изоляции, эндогамных биологических видов и популяций, ди- и полиплоидности и рекомбинационной изменчивости (подробнее об этом см. в последнем разделе статьи). Следует, однако, иметь в виду, что у первых эукариот, по всей вероятности, еще не было полового процесса. Многие преимущества эукариот могли проявиться лишь впоследствии, в более или менее отдаленной эволюционной перспективе. Для самых первых эукариот, по-видимому, реальное значение имел лишь рост приспособляемости к нестабильной среде за счет развития модификационной изменчивости.