Заключение. Общая позиция динозавровой и псевдозухиево-археоптериксовой гипотез заключается в принятии Archaeopteryx древнейшей птицей

Общая позиция динозавровой и псевдозухиево-археоптериксовой гипотез заключается в принятии Archaeopteryx древнейшей птицей, как предка всех позднейших птиц (Ornithurae) и игнорировании данных по Protoavis. Такая позиция ведет к ряду неразрешимых противоречий, связанных с трактовкой синапоморфий и несоответствием времени появления сестринских или предковых таксонов. Так, например, можно ли в таких версиях гипотез принимать за синапоморфии оперение, вилочку, удлиненный коракоид, грудину и т.п.? Конечно, нет. Оперенные динозавры из Китая на 10-20 миллионов лет моложе археоптерикса, а все бипедальные тероподы, вероятные динозавровые «предки» птиц на 50-60 миллионов лет моложе древнейших известных настоящих птиц. Поэтому в предки птиц ни те, ни другие никак не годятся.

Предлагаемая нами гипотеза снимает эти противоречия, так как полностью отделяет происхождение Archaeopteryx и Enantiornithes от Ornithurae. В тоже время, она легко фальсифицируема.

Следует заметить, что формирование пероподобных структур, возможно, относится к позднему триасу. Исследуя длинные пероподобные спинные придатки лонгисквамы (Longisquama insignis) из верхнего триаса Ферганы, нам удалось установить не только подобие макроморфологии этих придатков перьям современных птиц, но и развитие их по типу птичьего пера, т.е. через погружение участков эпидермиса, в которых формировались сосочки этих длинных перовидных образований (Jones et al., 2000).

Весь опыт палеонтологии показывает, что параллелизмы – очень распространенное явление в эволюции животных. Среди позвоночных этот феномен наиболее ярко показан в эволюции кистеперых рыб при переходе к наземным тетраподам и также среди териодонтов при переходе к млекопитающим. Птицы в этом процессе не были исключением и сегодня очевидно, что существовало, по меньшей мере две линии этих оперенных существ, одна из которых может оставаться называться птицами, а другой следует подыскать новое название.

Проект поддержан грантами Росийского фонда фундаментальных исследований № 00-04-49348 и № 00-15-97754.

ЛИТЕРАТУРА

Воробьева Э. И. 1995. Проблема происхождения наземных позвоночных. – М., Наука, 1-344.

Карху А. А., Раутиан А. С. 1996. Новое семейство манираптор (Dinosauria: Saurischia) из позднего мела Монголии. – Палеонтологический журнал, 4: 85-94.

Курочкин Е. Н. 1990. Археоптерикс - подделка!? – Знание-сила, 3: 25-28.

Курочкин Е. Н. 1998. Новые динозавры из Китая и происхождение птиц. – Природа, 7: 63-65.

Родионов А. В. 1997. Эволюция хромосом и групп сцепления у птиц. – Генетика, 33 (6): 725-738.

Татаринов Л. П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. – М., Наука, 1-258.

Barsbold R., Osmуlska H., Watabe M., Currie P. J., and Tsogtbaatar K. 2000. A new oviraptosaur (Dinosauria, Theropoda) from Mongolia: The first dinosaur with pygostyle. – Acta Paleontologica Polonica, 45 (2): 97-106.

Burke A. C. and Feduccia A. 1997. Developmental Patterns and the Identification of Homologies in the Avian Hand. – Science, 278 (5338): 666.

Chatterjee S. 1991. Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. – Philos. Trans. Royal Soc. London, B 332: 277-342.

Chatterjee S. 1997. The Rise of Birds. -- Baltimore and London, Johns Hopkins University Press: XVI+312.

Chatterjee S. 1999. Protoavis and the early evolution of birds. – Palaeontographica, Abt. A, Bd. 254, Lfg. 1-3: 1-100.

Chen Pei-ji, Dong Zhi-ming and Zhen Shuo-nan. 1998. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China. – Nature, 391 (6663): 147-152.

Chiappe L. M. 1995. First 85 millions years of avian evolution. – Nature, 378: 349-355.

Chiappe L. M. 1996. Late Cretaceous Birds of Southern South America: Anatomy and Systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi. – Munchener Geowiss., Abh., (a), 30: 203-244.

Chiappe L. M. 1997. Aves. – Encyclopedia of Dinosaurs. Currie P. J. and Padian K. (eds.). New York-London-Sydney, Academic Press: 32-39.

Chiappe L. M., Ji Shu'an, Ji Qiang, Norell M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of Northeastern China. – Bulletin of the American Museum of Natural History, 242: 1-89.

Chiappe L., Norell M., and Clark J. 1996. Phylogenetic position of Mononykus (Aves: Alvareszauridae) from the Late Cretaceous of the Gobi Desert. – Memoirs of the Queensland Museum, 39 (3): 557-582.

Chiappe L. M., Norell M. A. & Clark J. M. 1998. The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus. – Nature, 392: 275-278.

Chinsamy A., Chiappe L. M., Dodson P. 1995. Mesozoic avian bone microstructure: physiological implications. – Paleobiology, 21 (4): 561-574.

Cooper A. and Penny D. 1997. Mass Survival of Birds Across the Cretaceous-Tertiary Boundary: Molecular Evidence. – Science, 275 (5303): 1109-1113.

Dingus L., Rowe T. 1997. The Mistaken Extinction. Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. – New York, Freeman and Co.: XIV+332.

Dyke G. J., Mayr G. 1999. Did parrots exist in the Cretaceous period? – Nature, 399: 317-318.

Fastovsky D. E. and Weishampel D. B. 1996. The evolution and extinction of the dinosaurs. – Cambridge-Melbourne: Cambridge University Press: XIII+460.

Feduccia A. 1999a. The Origin and Evolution of Birds. Second Edition. – New Haven and London, Yale University Press: X+466.

Feduccia A. 1999b. 1,2,3 = 2,3,4: Accommodating the cladogram. – Proc. National Acad.Sci., USA, 96: 4740-4742.

Gauthier J. A. 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. – Memoirs of the California Acad. of Sciences, 8: 1-55.

Gegenbaur K. 1803. Vergleichend-anatomische Bemrekungen uber das Fusskelet der Vogel. – Mullers Arch. Anat.: 450-472.

Hecht M. K. and Hecht B. M. 1994. Conflicting developmental and paleontological data: the case of the bird manus. – Acta Palaeontologica Polonica, 38 (3/4): 329-338.

Hecht M. K., Ostrom J. H., Viohl G. and Wellnhofer P. (eds.) 1985. The Beginnings of Birds, Proc. Int. Archaeopteryx Conf., Eichstдtt, 1984. Eichstдtt, Brьnner & Daentler: 1-382.

Hedges S. B., Parker P. H., Sibley Ch. G., Kumar S. 1996. Continental breakup and the ordinal diversification of birds and mammals. – Nature, 381 (6578): 226-229.

Heilmann G. 1926. The origin of birds. – London, H.F. & G. Witherby: 1-208.

Hinchliffe R. 1985. One, two, three or Two, three, four. An embryologist's view of the homologies of the digits and carpus of modern birds. – In Hecht M. K., Ostrom J. H., Viohl G. and Wellnhofer P. (eds.).The Beginnings of Birds. Eichstдtt, Br¦nner & Daentler: 141-147.

Hinchliffe R. 1997. The Forward March of the Bird-Dinosaurs Halted? – Science, 278 (5338): 596-597.

Holmgren N. 1933. On the origin of the tetrapod limb. – Acta Zoologica, 14 (2-3): 185-295.

Hope S. 1997. Birds of the Lance Formation: A window on Late Cretaceous avifaunas. – Journ. Vert. Paleontol., Abstr. of Papers, 17 (3): 53A.

Hope S. 1999. A New Species of Graculavus from the Cretaceous of Wyoming (Aves: Neornithes). – In Olson S. L. (ed). Avian Paleontology at the Close of the 20th Century: Proceedings of the 4th International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Washington, D.C., 4-7 June 1996. Smithsonian Contributions to Paleobiology, 89: 261-266.

Hou Lianhai. 1997. Mesozoic Birds of China. – Lugu, Taiwan Fenghuang Bird Garden: 1-228.

Hou L., Martin L. D., Zhou Z., Feduccia A. and Zhang F. 1999. A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis. –Nature, 399: 679-682.

Hou Lianhai, Zhou Zhonghe, Gu Yucai and Zhang He. 1995. Confuciusornis sanstus, a new Late Jurassic sauriurine bird from China. – Chinese Science Bulletin, 40 (8): 726-729.

Hou Lianhai, Zhou Zhonghe, Martin L. D. and Feduccia A. 1995. A beaked bird from the Jurassic of China. – Nature, 377 (6650): 616-618.

Hou Lianhai, Martin L. D., Zhou Zhonghe, Feduccia A. 1996. Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China. – Science, 274 (5290): 1164-1167.

Hutchinson J. R., Stidham T. A., Snively E. 1997. New birds and other Late Cretaceous theropods from Montana in the University of California Museum of Paleontology. – Journ. Vert. Paleontol., Abstr. of Papers, 17 (3): 55A.

Jarvik E. 1980. Basic structure and evolution of vertebrates. Volume 2. – London, Academic Press: 1-337.

Ji Qiang and Ji Shuan. 1997. Protarchaeopteryx, a new genus of Archaeopterygidae in China. – Chinese Geology, 238: 38-41.

Ji Qiang, Currie P. J, Norell M. A., Ji Shuan. 1998. Two feathered dinosaurs from northeastern China. – Nature, 393 (6687): 753-761.

Jin Fan. 1996. New advances in the Late Mesozoic stratigraphic research in western Liaoning, China. – Vertebr. PalAsiat., 34 (2): 102-120.

Jones T. D., Ruben J. A., Martin L. D., Kurochkin E. N., Feduccia A., Maderson P. F. A., Hillenius W. J., Geist N. R., and Alifanov V. 2000. Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur. – Science, 288: 2202-2205.

Kurochkin E. N. 1995a. Morphological differentiation of the Palaeognathous and the Neognathous birds. – Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 181: 87-96.

Kurochkin E. N. 1995b. Synopsis of Mesozoic birds and Early Evolution of Class Aves. – Archaeopteryx, 13: 47-66.

Kurochkin E. N. 1996. A new enantiornithid of the Mongolian Late Cretaceous, and a general appraisal of the infraclass Enantiornithes (Aves). – Palaeontological Institute of the Russian Academy of Sciences, Special Issue. Москва: Палеонтологический институт РАН: 1-55.

Kurochkin E. N. 1999. The Relationships of the Early Cretaceous Ambiortus and Otogornis (Aves: Ambiortiformes). – In Olson S. L., editor. Avian Paleontology at the Close of the 20th Century: Proceedings of the 4th International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Washington, D.C., 4-7 June 1996. Smithsonian Contributions to Paleobiology, 89: 275-284.

Kurochkin E. N. 2000. Mesozoic birds of Mongolia and the former USSR. In Benton M., Shishkin M. A., Unwin D., & Kurochkin E. N. (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. – Cambridge: Cambridge Univ. Press: 533-559.

Kurochkin E. N., Walker C. A. 1999. What were the Enantiornithes? – In: Adams N. J. & Slotow R. H. (eds) Proc. 22 Int. Ornithol. Congr., Durban. Johannesburg: BirdLife South Africa: 3219-3222.

Maryańska T. and Osmуlska H. 1997. The quadrate of oviraptorid dinosaurs. – Acta Palaeontologica Polonica, 42 (3): 361-371.

Martin L. D. 1983. The origin and early radiation of birds. – Perspectives in ornithology. Brush A. H. and Clark G. A., Jr. (eds.). Cambridge, Cambridge University Press: 291-338.

Martin L. D. 1991. Mesozoic Birds and the Origin of Birds. – In Schultze H.-P. and Trueb L. (eds.), Origins of the Higher Groups of Tetrapods. Ithaca and London, Comstock Publishing Associates: 485-540.

Martin L. D. 1995. The Enantiornithes: Terrestrial birds of the Cretaceous. – Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 181: 23-36.

Martin L. 1997. The difference between dinosaurs and birds as applied to Mononykus. – Dinofest International: 337-343.

Mookerjee H. K. 1935. Cause of formation of heterocoelous vertebra in bird. – Current Science, 8: 435-438.

Morell V. 1997. The Origin of Birds: The Dinosaur Debate. – Audubon, 4: 36-45.

Novas F. E. 1996. Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia. – Memoirs of the Queensland Museum, 39 (3): 675-702.

Novas F. E. 1997. Anatomy of Patagonykus puertai (Theropoda, Avialae, Alvarezsauridae) from the late Cretaceous of Patagonia. – J. Vert. Paleontol., 17 (1): 137-166.

Ostrom J. H. 1972. Description of the Archaeopteryx specimen in the Teyler Museum, Haarlem. – Proc. Kon. Neder. Akad. Wetensch., B75: 289-305.

Ostrom J. H. 1976. Archaeopteryx and the origin of birds. – Biol. J. Linnean Soc. London, 8 (2): 91-182.

Ostrom J. H. 1996. The questional validity of Protoavis. – Archaeopteryx, 14: 39-42.

Padian K. and Chiappe L. 1998a. The origin and early evolution of birds. – Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 73 (1): 1-42.

Padian K. and Chiappe L. M. 1998b. The origin of birds and their flight. – Scientific American, 273 (2): 28-37.

Patterson C. 1993. Bird or dinosaur? – Nature, 365 (6441): 21-22.

Perele A., Norell M. A., Chiappe L. M., and Clark J. 1993. Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia. – Nature, 362: 623-626.

Perle A., Chiappe L. M., Barsbold R., Clark J. M., and Norell M. A. 1994. Skeletal Morphology of Mononykus olecranus (Theropoda: Avialae) from the Late Cretaceous of Mongolia. – American Museum Novitates, 3105: 1-29.

Peters D. S. 1994. Die Entstehung der Vцgel. Verьndern die jьngsten Fossilfunde das Modell? – Morphologie & Evolution. Symposien zum 175jдhrigen Jubilдum der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. Senckenberg-Buch 70. Frankfurt am Main, Verlag Waldemar Kramer: 403-424.

Peters D. S. and Ji Qiang. 1998. The diapsid temporal construction of the Chinese fossil bird Confuciusornis. – Senckenbergiana lethaea, 78 (1/2): 153-158.

Ruben J. A., Jones T. D., Geist N. R., Hillenius W. J. 1997. Lung Structure and Ventilation in Theropod Dinosaurs and Early Birds. – Science, 278 (5341): 1267-1270.

Shipman P. 1998. Taking Wing. – London, Weidenfeld & Nicolson: 1-336.

Shubin N. H. 1994. Histology, ontogeny, and evolution of the archetype. – In Hall B. K. (ed.). Homology. New York- London, Academic Press: 250-273.

Smith P. E., Evensen N. M., York D., Chang Meemann, Jin Fan, Li Jinling, Cumbaa S. and Russell D. 1995. Dates and rates in ancient lakes: 40Ar--39Ar evidence for an early Cretaceous age for the Jehol Group, northeast China. – Canadian Journal of the Earth Sciences, 32:1426-1431.

Stidham T. A. 1998. A lower jaw from a Cretaceous parrot. – Nature, 396: 29-30.

Wang Xiaolin, Wang Yuanqing, Wang Yuan, Xu Xing, Tang Zhilu, Zhang Fucheng, Hu Yaoming, Gu Gang, Hao Zhaolin. 1998. Stratigraphic sequence and vertebrate-bearing beds of the lower part of the Yixian Formation in Sihetun and Neihboring area, Western Liaoning, China. – Vertebr. PalAsiat., 36 (4): 81-101.

Wagner G. P. and Gauthier J. A. 1999. 1,2,3 == 2,3,4: A solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. – Proc. National Acad. Sci. USA, 96: 5111-5116.

Walker C. A. 1981. New subclass of birds from Cretaceous of South America. – Nature, 292: 51-53.

Wellnhofer P. 1993. Das siebte Exemplar von Archaeopteryx aus den Solnhofener Schichten. – Archaeopteryx: Jahreszeitschrift der Freunde des Jura-Museums Eichstдtt, 11: 1-48.

Zhang Fucheng, Hou Lianhai, Ouyang Lian. 1998. Osteological microstructure of Confuciusornis: preliminary report. – Vertebr. PalAsiat., 36 (2): 126-135.

Zhou Zhonghe. 1995. Is Mononykus a bird? – Auk, 112 (4): 958-963.