Системы нервных клеток

Рефлекторная теория обосновала основной принцип лежащий в основе функционирования нервной системы – рефлекс, и выделила его структурную основу – рефлекторную дугу, однако для понимания механизма работы, знание принципа работы недостаточно. Нервную систему нельзя представить как совокупность, пусть даже огромного числа самостоятельных и независимых рефлекторных дуг, а значит, рефлекторная дуга не может являться ни структурным, ни функциональным элементом нервной системы, объясняющим все многообразие её регуляторных возможностей

В основе функциональных возможностей нервной системы лежат сложнейшие механизмы взаимодействия нервных клеток друг с другом, обеспечивающие не просто распространение действующего на организм сигнала (возбуждения) от места его возникновения к месту реализации ответа по строго закрепленному маршруту. Благодаря способности тела нейрона не только проводить, а сравнивать и изменять характеристики приходящих к нему нервных импульсов, нервная система получает способность самостоятельно определять направление или направления его распространения, а организм, соответственно, получает возможность выбирать ответ. И если на эфферентном и афферентном этапах распространения нервного импульса роль этого взаимодействия еще не очевидна, то процессы, происходящие в центральном звене, как раз и образующем центральную нервную систему – это именно взаимодействие нервных клеток. Это взаимодействие обеспечивает все многообразие регуляторных эффектов нервной системы и лежит в основе координационной деятельности ЦНС, начиная от выбора сокращающейся мышцы для реализации простого защитного рефлекса и заканчивая высшими психическими функциями.

Упорядоченность этого взаимодействия может быть объяснена с позиции теории нейронных сетей, рассматривающей нервную систему как совокупность, с точки зрения механизма работы, равнозначных элементов – нервных клеток, образующих в процессе эволюции сложнейшую нейронную сеть. Сложность работы этой сети объясняется не только и не столько количеством её элементов, сколько, во-первых, сложностью связей клеток друг с другом (количеством и способами синаптических контактов с другими клетками), во-вторых, механизмами влияния клеток друг на друга (типом синаптического контакта – возбуждающим или тормозным) и в-третьих, функциональным состоянием нервной клетки и её элементов в момент прохождения нервного импульса.

Формы межнейронного взаимодействия, определяющие функциональные возможности нервной системы формируются эволюционно.

У простейших одноклеточных животных одна клетка осуществляет все разнообразные функции. Передвижение этих животных обеспечивается либо выпячиванием части клетки (ложноножки) и переливанием в нее содержимого клетки (амебоидное движение, характерное и для белых клеток крови человека), либо с помощью специальных образований - ресничек или жгутиков.

Усложнение деятельности организма привело к разделению функций различных клеток - их специализации. Одни из них приобрели способность к сокращению (мышечные клетки), другие - к восприятию внешних и внутренних раздражений, переработке поступающей информации и передаче управляющих сигналов на органы движения и другие органы тела (нервные клетки). Наиболее простая форма организации нервной системы - диффузная нервная сеть низших беспозвоночных животных (губок, гидр, актиний и медуз). Нейроны такой сети не дифференцированы, имеют многочисленные взаимные связи, по которым возбуждение распространяется диффузно, по всем направлениям.

Более сложной формой является сегментарная организация нервной системы у высших беспозвоночных животных (червей, насекомых). Тело их состоит из имеющих одинаковое строение участков - сегментов, иннервация которых осуществляется автономно, расположенными в этих же сегментах нервными клетками.

С развитием специализированных сенсорных систем, позволяющих комплексно анализировать изменения окружающей среды, происходящие на удалении от тела, а значит и с усложнением вегетативных и поведенческих реакций, начинается формирование у позвоночных животных головного конца нервной системы - энцефалона. В нем сосредоточиваются группы нервных клеток, управляющих важнейшими функциями, - нервные центры. При этом утрачивается автономность отдельных сегментов и все большая часть функций передается вышележащим отделам нервной системы. Этот процесс получил название энцефализации (централизация) функций. С появлением коры больших полушарий, и формированием анализаторов, способных к построению картины внешнего мира – образов, происходит подчинение коре всех других отделов нервной системы, т. е. процесс кортикализации.

Строение и функции центральной нервной системы у человека отражают этот же эволюционный процесс. Более древние и менее сложно организованные ее отделы имеют более выраженную, сегментарную организацию. Это спинной мозг, продолговатый и средний, многие центры которых иннервируют расположенные на том же уровне участки тела.

Находящиеся над ними более молодые отделы, так называемые надсегментарные - промежуточный мозг, мозжечок, кора больших полушарий, - не имеют непосредственной связи с органами тела, а управляют их деятельностью через сегментарные центры. Надсегментарные отделы приобретают по мере совершенствования все более важную роль в жизнедеятельности органов. Они не только подчиняют, но и значительно перестраивают функции нижележащих структур, оставляя им лишь самые элементарные рефлексы. Так, отделение спинного мозга от головного вызывает угнетение всех его рефлексов - спинальный шок, который выражен гораздо слабее и длится меньше (всего несколько минут) у рыб и земноводных и более глубок и длителен (несколько недель) у млекопитающих.

Системы нейронов, образующих восходящие пути от рецепторов или нисходящие пути к рабочим органам, расположены в определенном порядке по типу проекции «точка в точку». Так, например, зрительные корковые центры расположены таким образом, что они как бы образуют экран, отражающий расположение фоторецепторов на сетчатке. Такая пространственная организация поступления сигналов в нервной системе от различных органов чувств (от зрительных, слуховых, мышечных, тактильных и других рецепторов) позволяет человеку иметь необходимое представление о схеме пространства.

Таким же образом в мозгу обеспечивается представление о схеме тела. Порядок размещения афферентных волокон в проводящих путях и локализация нервных центров в проекционных областях разных этажей нервной системы соответствуют порядку размещения участков кожи и скелетных мышц в теле. Этому принципу отвечает представительство моторных функций в различных этажах нервной системы.

Такая организация связей в центральной нервной системе, при которой пространственное расположение нейронов, связанных с определенными рецепторами или рабочими органами на периферии, отражает специфику их пространственного расположения в организме, называется соматопическим или экранным представительством функций. В соматопической организации нервной системы важное значение имеют во-первых, функциональная значимость отдельного органа тела и во-вторых, роль данного участка мозга в его иннервации. В связи с этим возникает несоответствие размеров органа тела и размеров территории мозга, которая управляет его деятельностью. Например, мышцы пальцев руки выполняют чрезвычайно сложные функции в произвольных движениях человека. В их деятельности основную роль играют импульсы, идущие от коры больших полушарий. Этим объясняется то, что представительство (как сенсорное, так и в особенности моторное) этих мышц в коре занимает значительно большую территорию, чем представительство всех остальных мышц тела.