Международная шкала подразделений геологического времени, затрагиваемых в этой книге

Эра	Период	Эпоха	Приблизительный возраст, млн. лет до наших дней
	Четвертичный	Современная, или голоцен	0,01 2 5 22 37 55 65
	Плейстоцен
	Третичный	Плиоцен
Кайнозойская	Миоцен
	Олигоцен
	Эоцен
	Палеоцен
Мезозойская	Меловой	Поздний сенон или Маастрихт

несомненно уже существовали, причем и в Южной Америке, в соответствующих отложениях их остатки до сих пор не найдены'.

Последовательная шкала времени по-прежнему вполне пригодна для многих целей, но геологи все же хотят иметь в своем распоряжении и шкалу абсолютного возраста, выражаемого в годах. Такая шкала представляет интерес сама по себе, а кроме того, она необходима для изучения темпов геологических процессов и эволюционных изменений. В XIX в. предпринимались многочисленные попытки определения абсолютного возраста, в частности хотя бы примерного возраста Земли, но применявшие­ся тогда методы были крайне неточными, и, как теперь установлено, почти все полученные с их помощью результаты оказались совершенно неверными.

В нашем столетии открыт и используется ряд других, новых методов определения абсолютного возраста. Ни один из них не обладает такой точностью, чтобы исключать ошибки в несколько процентов, но их совместное применение стало давать все более определенные результаты, и в худшем случае они позволяют установить порядок величин. Большая часть этих методов основана на радиоактивности или палеомагнетизме или на обоих этих явлениях одновременно.

' В 1961 г. в верхней юре Патагонии были обнаружены отпечатки следов млекопитающих. — Прим. ред.

Время и фауны 31

Радиоактивные элементы имеют тенденцию самопроизвольно распадаться на другие элементы, причем скорость этого процесса в каждом случае постоянна и ее можно определить. Эта скорость измеряется периодом полураспада, т. е. временем, необходимым для превращения половины атомов одного радиоактивного элемента в другой элемент. Определив отношение количества данного радиоактивного элемента в данном минерале к количе­ству продукта его радиоактивного распада, можно по соответ­ствующему периоду полураспада вычислить время, прошедшее с тех пор, как этот минерал образовался. Скорости радиоактивного превращения можно оценить и другими способами, в частности по следам, оставляемым в минерале радиоактивным распадом. Для датирования используют многие радиоактивные элементы и их производные, но в геологии наиболее широко используют два радиоактивных изотопа (формы одного элемента, различающиеся по массе) урана и их соответственные конечные продукты — изотопы свинца; этот метод известен под названием уран-свинцового датирования. В другом широко распространенном методе используется радиоактивный калий и его конечный продукт — аргон.

Так называемые радиоуглеродные часы приобрели широ­кую известность благодаря их применению в изучении исто­рии человека, но период полураспада изотопа углерода ^МС (ме­нее 8 тыс. лет) слишком короток для решения большинства палеонтологических задач. Периоды полураспада изотопов урана — примерно до 4,5 млрд. лет — более соответствуют геологическим целям, но, как недавно было выяснено, определить в древних отложениях отношение этих изотопов удается не так часто, как отношение калий-аргон, обозначаемое КА, К/А или К—А. За последнее время калий-аргоновым методом был определен возраст некоторых южноамериканских фаун млекопи­тающих, и эта работа продолжается. Примерные даты начала отдельных эпох кайнозоя, приведенные в табл. 1, установлены с помощью калий-аргонового метода, который, однако, не на­столько точен, чтобы все безоговорочно принимали полученные этим методом результаты. Ведется также полемика по поводу того, где именно следует проводить границы между эпохами, установленные условно. Даты выражают в миллионах лет назад, т. е. от наших дней. По соглашению, в качестве «наших дней» зафиксирован 1950 г. н. э. — довольно нелепое усовершенствова­ние, поскольку ни один из известных методов геологического датирования «до наших дней» не позволил бы, вероятно, различить даты «до 1950 г.» и, скажем, «до 1980 г.».

Еще более современный метод, которым сейчас активно пользуются для определения возраста ископаемых млекопитаю­щих Южной Америки, основан на явлении, называемом палео­магнетизмом. Было обнаружено, что многие отложения, часто

32 Глава 3

включающие слои, в которых погребены остатки древних млекопитающих, содержат минералы, в той или иной степени намагниченные под влиянием магнитного поля Земли в ту эпоху, когда эти породы формировались. Как обычно, здесь существует ряд трудностей и сложностей, но с помощью соответствующих методов направление этой первичной намагниченности часто удается определить. По мере развития этих методов было обнаружено, что, как это ни странно, магнитные полюсы Земли время от времени менялись местами. Это означает, что в прошлом конец стрелки компаса, который сейчас указывает примерно на северный полюс вращения Земли, иногда указывал примерно на южный полюс. Эпохи, когда магнитные полюсы находились там же, где и сегодня, называют «эпохами нормаль­ной полярности», а эпохи, когда они менялись местами, — «эпохами обратной полярности». Такие названия кажутся доста­точно логичными, если не считать того, что в прошлом обратное положение полюсов, по-видимому, было более нормальным, т. е. более обычным, чем то положение, которое по этой системе обозначается как «нормальное».

В использовании палеомагнетизма для датирования существу­ет большой и вполне очевидный подвох. На самом деле этот метод не измеряет время. В прошлом полярность магнитного поля Земли была или «нормальной», или «обратной», а «нормаль­ная» полярность 50 млн. лет назад была такой же, как нормальная полярность, например, 50 лет назад. Палеомагнитные данные становятся полезными для определения возраста только в том случае, если они применяются в сочетании с каким-либо другим независимым методом датирования — либо по радиоактивности, либо по последовательности ископаемых организмов, а предпо­чтительно с обоими этими методами. Тогда можно наблюдать характерную последовательность изменений магнитного поля Земли, представляемую обычно в виде распределения эпох нормальной и обратной полярности. Эти эпохи можно пронуме­ровать и выявить на больших пространствах, а в конечном счете по всему земному шару. После определения возраста пород при помощи двух названных выше методов добавление к Ним палеомагнетизма дает огромные преимущества. Смена полярно­сти магнитного поля Земли (инверсия) несомненно происходила по всему земному шару одновременно. Таким образом, если удастся установить, что палеомагнитная инверсия, обнаруженная в слое пород Южной Америки, идентична инверсии, обнаруженной в слое пород Европы, то можно считать, что эти два слоя сформи­ровались на обоих континентах одновременно. Это позволяет коррелировать время, породы и возраст фаун с такой точностью, которой обычно невозможно достигнуть при использовании одних только фаунистических методов, поскольку фауны двух конти­нентов слишком различны для таких точных корреляций; иногда

Время и фауны 33

такой точности нельзя достигнуть и с помощью радиоактивных методов, поскольку подходящие радиоактивные минералы могли отсутствовать в том или ином месте на протяжении длительного времени. Такого рода результаты получены пока только для поздних пород Южной Америки, содержащих остатки ископаемых млекопитающих, но успешно начатая в этом направлении работа позволяет надеяться, что в конце концов мы получим такие же результаты и для более древних отложений и фаун.

Теперь мы должны обратиться к еще одной системе датирования, разработанной специально для изучения истории млекопитающих, т. е. для случаев, подобных нашему. Она основана главным образом на последовательности фаун, но в Южной Америке сейчас проводят ее увязку с калий-аргоновыми датировками, выраженными в миллионах лет, и корреляцию с палеомагнитной шкалой. Эта система слагается из ряда последо­вательных веков, имеющих названия и определяемых по фауне млекопитающих. Начало такой системе датирования в Южной Америке положили братья Амегино (см. гл. 2), которые обознача­ли длинную последовательность фаун млекопитающих названия-

Таблица 2

Века наземных млекопитающих Южной Америки и предполагаемое сопостав­ление их с эпохами, принятое в данной работе

Этюха		Век	наземных млекопитающих
Плейстоцен	Луханий Энсенадий Укий		(луханский) (энсенадский) (укийский)	Lujanian Ensenadan Uquian
Плиоцен	Чападмалалий Монтеэрмосии Уайкерий	(чападмалальский) (монтеэрмосский) (уайкерский)	Chapadmalalan Montehermosan Huayquerian
Миоцен	Часикий Фриасий Сантакрусий		(часикский) (фриасский) (сантакрусский)	Chasicoan F>iasian Santacrucian
Олигоцен	Колуапий Десеадий	(колу а пекий) (Перерыв) (десеадский)	Colhuehuapian Deseadan
Эоцен	Мастэрсий КасамайориР	(Перерыв) (мастэрский) (касамайорский)	Mustersan Casamayoran
Палеоцен	Риочикий	(риочикский) (Перерыв)	Riochican

34 Глава 3

Рис. 1. Номинальные типовые местонахождения или опорные местонахожде­
ния фауны, по которым названы третичные века наземных млекопитающих
Южной Америки. На карте изображена вся территория Аргентины; указаны
границы провинций и их названия. «Номинальное типовое местонахождение» —
это пункт или район, по которому получили название век и ярус; «опорное
местонахождение фауны* уго пункт или район, откуда известна фауна

Время и фауны 35

ми разного происхождения. Некоторые века, в основном более древние, были названы по родам ископаемых млекопитающих, живших в те времена. Более поздние века были обозначены по большей части прилагательными, образованными от названий местонахождения или районов, где встречаются костеносные отложения данного возраста. Модификация и уточнение системы Амегино проводились совместными усилиями северо- и южно­американских палеонтологов на протяжении многих лет.

Региональные или провинциальные «века наземных млекопи­тающих» определяют по характерным фаунам млекопитающих и им присваивают географические названия. Одни и те же названия используют для фаун, по которым определяются эти века, для веков, определяемых по этим фаунам, и для пород, которые откладывались в эти века. (По геологической терминологии, породы относятся скорее к «ярусам», чем к «векам».) Существу­ют некоторые разногласия по поводу того, какие именно века следует включать в перечень, но в целом эта система сейчас ис­пользуется всеми палеонтологами, имеющими дело с южноамери­канскими ископаемыми млекопитающими. Последовательность веков, принятая в данной книге, и довольно условное сопоставле­ние этих веков с эпохами (первоначально установленными в Европе) приведены в табл. 2.

Три указанных в таблице перерыва — это века, для которых фауна млекопитающих Южной Америки в настоящее время известна недостаточно или вообще неизвестна. Можно надеяться, что дальнейшие исследования, особенно за пределами Аргентины, заполнят эти пробелы в наших знаниях. Все географические объекты, от которых произведены названия этих веков, находятся в Аргентине (рис. 1), наиболее древних — в Патагонии, а осталь­ных — дальше к северу. В других южноамериканских странах ископаемые остатки млекопитающих пока не изучались столь

наземных млекопитающих, на основании которой выделен век или ярус; опор­ное местонахождение может отличаться от номинального типового / -- Рио-Чико-дё-Чубут — номинальное типовое местонахождение риочикия; 2 — Большой Уступ к югу от озера Колуэ-Уапи - номинальное типовое место­нахождение мастэрсия и колуапия и опорное местонахождение фауны каса-майория; 3 — устье реки Рио-Десеадо — номинальное типовое местонахожде­ние.десеадия; 4 — Монте-Леон (около города Санта-Крус) — номинальное типовое местонахождение сантакрусия; 5 — Рио-Фриас — номинальное ти­повое местонахождение фриасия (опорным для фриасия был комплекс фаун, найденных в различных местонахождениях вдоль восточных склонов Анд); —

6 — Арройо-Часико — номинальное типовое местонахождение часикия,

7 — Уайкериас-де-Сан-Карлос—номинальное типовое местонахождение уайке-
рия (фауны уайкерия лучше известны из провинции Катамарка, которую
можно рассматривать как район опорных местонахождений); 8 — Монте-
Эрмосо — номинальное типовое местонахождение монтеэрмосия; 9 — Арройо-
Чападмалал — номинальное типовое местонахождение чападмалалия. (Все
плейстоценовые века укий, энсенадии и луханий — названы по фаунам
пампасских слоев провинции Буэнос-Айрес.)

36 Глава 3

интенсивно, но судя по тому, что уже сделано, особенно в Колумбии, Боливии и Бразилии, ископаемые фауны млекопитаю­щих всего континента вполне могут уложиться в эту же систему. Совершенно другой набор веков наземных млекопитающих принят в Северной Америке. За исключением поздних этапов истории фауны (начиная примерно с монтеэрмосия), почти невозможно установить соответствие между южноамериканскими и североамериканскими веками на основании одной только фауны млекопитающих. Однако теперь это постепенно удается сделать путем определения возраста фаун каждого континента в миллио­нах лет при помощи радиоактивных методов и сопоставления их с пронумерованными палеомагнитными эпохами.

Каждый век в данной системе занимает значительный отрезок геологического времени. Когда будут заполнены перерывы, число веков, выделяемых в кайнозое Южной Америки под самостоя­тельными названиями, достигнет, вероятно, 18—20. Вместе они охватывают примерно 65 млн. лет, так что длина одного века составит, вероятно, в среднем от 3 'Л до Ъ^ЪА млн. лет. Продолжи­тельность века в такой системе устанавливается несколько условно; начало и конец его редко отмечены заметными геологическими или эволюционными событиями. Существует тенденция выделять более короткие века в более поздней части истории, где объем доступной информации обычно больше. Так, например, средняя продолжительность трех плейстоценовых веков в принятой нами шкале оценивается всего в две трети миллиона или в 1 млн. лет, тогда как средняя продолжительность двух выделяемых в настоящее время эоценовых веков составляла, возможно, около 5 млн. лет.

В пределах этих веков фауна не представляет собой нечто единое и неизменное. На протяжении каждого века существовали фауны, последовательно сменявшие друг друга. Когда коллекции ископаемых достаточно полны и в них представлены ранние и поздние фауны, относящиеся к одному определенному веку, эти фауны, как правило, заметно отличаются в деталях, несмотря на то, что между ними имеется некое общее сходство, характерное для данного века в целом. В прошлом сборщики редко имели возможность делать достаточно точные полевые записи, которые могли бы служить основой для подробного изучения изменений фауны в пределах одного века, но по мере усовершенствования методов и приборов это становится все более реальным. В тех случаях, когда из удаленных друг от друга географических районов, например из Аргентины и Колумбии, известны фауны примерно одного возраста, между ними наблюдаются явные различия, точно так же как между современными фаунами разных районов Южной Америки. Несмотря на такого рода местные отличия, современная фауна континента в целом имеет уни­кальный общий состав. Сейчас появляется все больше данных в

Время и фауны 37

пользу того, что эта черта была характерна для южноамерикан­ских фаун на протяжении всей кайнозойской эры, или Века млекопитающих.

ЛИТЕРАТУРА

Общая ситуация изложена в работах Симпсона (1969) и Паттерсона и Паскуаля (1972), ссылки на которые приведены в литературе к гл. 1. Приведен­ные ниже более короткие и более специальные статьи дают представление о результатах, достигнутых благодаря усовершенствованию методов определе­ния возраста фаун млекопитающих Южной Америки.

Marshall L. 6'.. Pascual R., Curtis G. H., Drake R. E. 1977. South American geochronology: Radiometric time scale for middle to late Tertiary mammal-bearing horizons in Patagonia, Science, 195, 1325—1328. Marshall L. G., Butter R. F., Drake R. £., Curtis G. H.,Tedford R. H. 1979. Calibration of the Greal American Interchange, Science, 204, 272—279.

ГЛАВА 4 ДЕЙСТВУЮЩИЕ ЛИЦА

Разные группы вымерших млекопитающих Южной Америки по необходимости носят придуманные названия, незнакомые никому, кроме палеотериологов. Некоторые из этих названий следует перечислить, прежде чем использовать их в нашем повествовании. Это не означает, что читатель должен немедленно прочитать весь приводимый здесь перечень; к этому перечню следует обращаться за справками и для того, чтобы представить себе, какое место в обшей системе классификации занимают животные, о которых пойдет речь в дальнейшем. Подобно почти всем современным системам, приводимая здесь система следует традиционной линнеевской, которая построена по принципу иерархии или системы соподчиненных категорий, каждая из которых содержит одну или несколько, а иногда и много групп, относящихся к следующей низшей категории. Различают семь основных категорий (от высших к низшим или от крупных к мелким): царство, тип, класс, отряд, семейство, род и вид. Число их может быть увеличено введением дополнительных категорий, названия которых образуют добавлением к первоначальным названиям приставок над- и под-.

Эта книга посвящена млекопитающим, которые принадлежат к классу Mammalia, типу хордовых (Chordata), царству животных (Animalia). Для наших целей нет необходимости рассматривать категории выше подкласса; а чтобы объем справочной системы не выходил за рамки разумного, в нее не включены категории ниже ранга семейств. Семейства, которые продолжают существовать и поныне, имеют, за одним исключением, не только научные, но и тривиальные, или народные, названия; для них приводятся оба названия. Для каждого семейства указано его установленное на сегодняшний день распределение во времени, которое дается в терминах веков наземных млекопитающих. Если для какого-либо века присутствие того или иного семейства или группы более высокого ранга не указано, это может означать как действи­тельное отсутствие данной группы в Южной Америке в то время, так и отсутствие находок. Например, достаточно хорошо установлено, что в касамайорский или мастэрский век в Южной Америке не было грызунов, и можно считать, что отсутствие находок отражает их реальное отсутствие. Наряду с этим вымершее семейство Adianthidae, также неизвестное из касамайо-рия и мастэрсия, вероятно, существовало в то время в Южной Америке, и отсутствие находок ни о чем не говорит.

Приводимая здесь классификация довольно консервативна.

Действующие лица 39

Рис. 2. Отряды наземных млекопитающих, известные в Южной Америке из некоторых последовательно сменявших друг друга веков, и число семейств, известных для каждого отряда.

По вертикали—число известных семейств. По горизонтали - последователь­ность сменявших дру! друга веков наземных млекопитающих (без учета их продолжительности в годах): Кае — касамайорий, Дес — десеадий, Сант сантакрусий, Уайк — уайкерий, Чаи — чападмалалий, Пл — плейстоцен (от укия до лу.хания), Совр — современность. Показано распределение отрядов по фаунистическим пластам /— 3. Пласт 1 рассматривается в гл. 6—10, пласт 2 — в гл. 11 — 13, пласт 3 — в гл. 14 — 16.

Некоторые исследователи предпочли бы выделять большее число групп или в некоторых случаях иные группы, чем принятые нами.

Подкласс Metatheria

Отряд Marsupialia — сумчатые (млекопитающие, обычно имеющие сумку) [Имеются веские основания для разделения ныне живущих сумчатых по край­ней мере на три разных отряда, но южноамериканские сумчатые, а в особен­ности некоторые ископаемые, недостаточно хорошо укладываются в такую классификацию.]

Надсемейство Didelphoidea

Семейство Didelphidae (опоссумы) — поздний мел ныне Семейство Borhyaenidae — риочикий-монтеэрмосий Семейство Thylacosmilidae — уайкерий -чападмалалий Надсемейство Caenoiestoidea

Семейство Caenolestidae (не имеет настоящего общеупотребитель­ного названия) — касамайорий—ныне Семейство Polvdolopidae — риочикий десеадий

40 Глава 4

Надсемейство Groeberioidea

Семейство Groeberiidae — десеадий Надсемейство Argyrolagoidea

Семейство Argyrolagidae — уайкерий—укий Надсемейство не установлено

Семейство Necrolestidae — сантакрусий Подкласс Eutheria (плацентарные) Отряд Insectivora

Наде?мейство Soricoidea

Семейство Soricidae (землеройки) —современные [в Южную Америку заходит край ареала] Отряд Primates

Надсемейство Ceboidea

Семейство Cebidae (обезьяны Нового Света) — десеадий—ныне Семейство Callithricidae (мармозетки и тамарины) — современные Отряд Xenarthra Подотряд Cingulata

Семейство Dasypodidae (броненосцы) — риочикий— ныне Семейство Palaeopeltidae --(?) мастэрсий, десеадий Семейство Glyptodonridae — мастэрсий—луханий Подотряд Pilosa

Семейство Mylodoniidae — десеадий—луханий

Семейство Megalonychidae ~-(?)мастэрсий, десеадий—чападмалалий Семейство Megatheriidae — десеадий—луханий Семейство Entelopsidae — сантакрусий

Семейство Bradypodidae (древесные ленивцы) — современные Подотряд Vermilingua

Семейство Myrmecophagidae (муравьеды) — сантакрусий—ныне Отряд Lagomorpha

Семейство Leporidae (зайцы и кролики) — современные Отряд Rodentia

Подотряд Sciuromorpha

Семейство Sciuridae (белки) — современные Подотряд Caviomorpha

Надсемейство Erethizonloidea

Семейство Erethizontidae (американские дикобразы) — десеадий— ныне Надсемейство Cavioidea

Семейство Eocardiidae — десеадий—фриасий
__ Семейство-Caviidae (морские свинки, или кавии, и их многочисленные

родичи) — фриасий- ныне

Семейство Hydrochoeridae (водосвинки) — часикий — ныне Надсемейство Chinchilloidea

Семейство Chinchillidae (вискаши и шиншиллы) — десеадий— ныне Семейство Dasyproctidae (агути) — десеадий—ныне Семейство Cuniculidae (паки) — современные Семейство Dinomyidae (пакараны) — фриасий—ныне Надсемейство Octodontoidea

Семейство Octodontidae (дегу и родственные формы) — десеадий — ныне

Семейство Abrocomidae (шиншилловые крысы) — уайкерий -ныне Семейство Echimyidae (колючие шиншиллы и многие родственные формы) — десеадий—ныне

Семейство Myocastoridae (нутрии или койпу) — монтеэрмосий—ныне Подотряд Myomorpha Надсемейство Muroidea

Семейство Cricetidae (хомяки и многочисленные родственные фор­мы) — монтеэрмосий — ныне

Действующих: лица 41

Отряд Carnivore

Надсемейство Canoidea

Семейство Canidae (собаки и родственные формы) — укий—ныне Семейство Ursidae (медведи) — укий—ныне

Семейство Procyonidae (еноты, носухи, кинкажу) — уайкерий—ныне Семейство Mustelidae (куницы и родственные формы) — чападма лалий—ныне Надсемейство Feloidea

Семейство Felidae (кошки и родственные формы) — укий—ныне Отряд Condylarthra

Семейство Didolodontidae — риочикий—фриасий Отряд I.itopterna

Семейство Proterotheriidae — риочикий—чападмалалий Семейство Macraucheniidae — риочикий—луханий Семейство Adianthidae — десеадий—сантакрусий Отряд Notoungulata

Подотряд Notioprogonia

Семейство Henricosborniidae — риочикий—касамайорий Семейство Notostylopidae — риочикий (?), касамайорий—мастэрсий Подотряд Typotheria

Семейство Oldfieldthomasiidae — риочикий—мастэрсий Семейство Archaeopithecidae — касамайорий Семейство Interatheriidae — риочикий-часикий Семейство Mesotheriidae — фриасий— энсенадий Подотряд Hegetotheria

Семейство Archaeohyracidae — риочикий—десеадий Семейство Hegetotheriidae — десеадий—укий Подотряд Toxodonta

Семейство Isotemnidae — риочикий—десеадий Семейство Notohippidae — мастэрсий—сантакрусий Семейство Leontiniidae — десеадий—колуапий Семейство Homalodotheriidae — десеадий—часикий Семейство Toxodontidae — десеадий—энсенадий Отряд Pyrotheria

Семейство Colombitheriidae — касамайории(?) ■— мастэрсий(?) Семейство Pyroiheriidae — касамайорий—десеадий Отряд Astrapotheria

Семейство Astrapotheriidae — касамайорий—фриасий Отряд Trigonostylopoidea

Семейство Trigonostylopidae — риочикий — касамайорий, мастэрсий? Отряд Xenungulata

Семейство Carodniidae — риочикий Отряд Proboscidea

Семейство Comphotheriidae — укий—луханий Отряд Perissodactyia Подотряд Hippomorpha

Семейство Equidac (лошади и их ближайшие родичи) — укий—луха­ний; в Старом Свете — современные Подотряд Ceratomorpha

Семейство Tapiridae (тапиры) — укий—ныне Отряд Artiodactyla Подотряд Suiformes

Семейство Tayassuidae (пекари) — чападмалалий—ныне Подотряд Tylopoda

Семейство Camelidae (верблюды; в Южной Америке — ламы и дру ¹ гие) — укий—ныне Подотряд Ruminantia

Семейство Cervidac (олени) — укий- ныне

42 Глава 4

В этот список не включены водные и летающие млекопитаю­щие. Первые не входят в состав ассоциаций наземных млекопита­ющих, рассматриваемых в данной книге. Что касается вторых, к которым относятся летучие мыши, то хотя в наши дни они чрезвычайно многочисленны и разнообразны в Южной Америке и несомненно жили там начиная с раннего кайнозоя, в палеонтоло­гической летописи Южной Америки они практически не известны.