Глава 6 первая фаза: одни старожилы

ПЕРВАЯ ФАЗА: ОДНИ СТАРОЖИЛЫ

На протяжении всего палеоцена и значительной части, хотя, вероятно, не всего, эоцена известные нам фауны млекопитающих Южной Америки состояли, как уже говорилось, только из трех крупных групп: сумчатых, ксенартр и копытных (рис. 4 и 5). В процессе эволюции на совершенно изолированном континенте каждая группа уже достигла разнообразия и некоторой степени специализации. Эти группы — настоящие старожилы, древней­ший фаунистический пласт Века млекопитающих на этом континенте. Теперь мы рассмотрим сообщества, условия обита­ния и — в общих чертах — экологию этих групп в то время, когда они одни пользовались благами этой великолепной изоляции. Таковы темы данной главы, в которой рассматриваются три века наземных млекопитающих: риочикский, касамайорский и мастэр-ский. О том, что в конечном итоге произошло с этими старожилами, будет рассказано в последующих главах.

Необходимо все время помнить, что фактический материал палеонтолога, особенно на ранних этапах исследования, происхо­дит обычно из небольших районов большого материка. Исходя из этого материала, мы делаем обобщения, которые, возможно, справедливы для континента в целом, однако детали, скорее всего, будут носить локальный характер. В конкретных местонахожде­ниях и районах слагались самые различные ситуации и происходи­ли события, о которых у нас может не быть прямой информации. Смысл этого замечания сразу станет ясен из следующего примера: риочикские фауны Аргентины (несколько местонахождений в Па­тагонии) и Бразилии (только Итабораи), хотя и имеют сходные черты, указывающие на их примерную одновременность, в неко­торых отношениях резко различаются. Несомненно условия среды и общая экология аргентинской и бразильской фаун в чем-то были не сходны.

Риочикские осадки в Патагонии — это в основном пески
водного происхождения, отлагавшиеся на низкой аллювиальной
равнине водотоками, начинавшимися в холмах где-то на западе.
Тут росли деревья, в виде отдельных групп или сплошных лесов, а
также несомненно было много низкорослых кустарников. В водо­
токах жили аллигатороподобные крокодилы, а также, конечно,
рыбы, хотя остатки последних в отложениях данного возраста не
известны. Климат был по крайней мере умеренно теплым, а
возможно, и субтропическим, но, во всяком случае, весьма
отличался от теперешнего холодного климата ныне безлесных
равнин и плоскогорий Патагонии. ^

.»

Первая фаза: одни старожилы 59

Рис. 4. Некоторые сумчатые (три верхних рисунка) и ксенартры (остальные рисунки) ■- потомки старожилов первого фаунистиче-ского пласта.

Изображенные здесь представи­тели дидельфоидов (опоссум) (/). ценолестоидов (2), броненосцев (4). древесных ленивцев (7) и муравь­едов {8) дожили до наших дней. Остальные рисунки — реконструк­ции кайнозойских представителей различных групп: боргиеноидов (3). глиптодонтов (5) и наземных ленив пев (').

Рис. 5. Некоторые копытные — потомки старожилов первого фаунистическоге пласта.

Реконструкция представителя конди ляртр (/) основана на североамери канском экземпляре, поскольку ни одно го скелета южноамериканских конди-ляртр неизвестно, однако наиболее примитивные формы обоих континентов, вероятно, были очень похожи друг на друга. Изображенный здесь представи­тель литоптерн — плейстоценовая Macrauchenia (2). Весьма разнообраз­ные нотоунгуляты представлены хегето-тсрием (3) и довольно генерализован­ной древней формой из сем. Isotemnidac (4). Астрапотерии (5) и пиротерии (6) представлены своими типовыми родами. О строении туловища Руг о Iherium данных недостаточно,а поэтому реконструкция ограничена головой

60 Глава 6

В риочикской фауне Патагонии преобладают копытные; все они, за единственным исключением, — мелкие примитивные листоядные животные. Здесь обнаружены четыре вида литоптерн, принадлежащих к двум семействам — Macraucheniidae и Proterot-heriidae; эти семейства в то время еще не так явно отличались друг от друга и были значительно менее специализированными, чем их более поздние потомки. Наиболее обильны и наиболее разно­образны были нотоунгуляты, что обычно для ранних южноамери­канских фаун. Десять известных отсюда видов относятся к четырем или пяти семействам, в то время пока еще не очень отличавшимся друг от друга: Henricosborniidae,? Notostylopidae, Oldfieldthomasiidae, Interathenidae и Isotemnidae. Одно крупное копытное— ксенунгулят Carodnia —уже имело специализиро­ванные зубы с острыми гребнями, также, очевидно, приспо­собленные к питанию листьями с небольших деревьев или более высоких кустарников, чем те, которыми питались значительно более многочисленные мелкие листоядные. Известны две формы самых примитивных копытных — кондиляртр; вероятно, эти формы были всеядными. Встречались броненосцы, но очень редко; другие ксенартры, кроме них, здесь не известны. Единственные сумчатые, присутствие которых достоверно уста­новлено, — это четыре вида своеобразного семейства Polydolopidae. У этих животных были увеличенные нижние резцы, вонзавшиеся в пищу или щиплющие, за которыми у большинства родов следовал режущий зуб с гребнями, а затем дробящие и перетирающие моляры. Экология полидолопид неясна. Когда будет рассматриваться история сумчатых, будет более детально показано, что они, возможно, питались семенами и мелкими плодами, но, вероятно, потребляли и некоторую животную пищу.

Поскольку в Итабораи ископаемые остатки встречаются в расщелинах и пещерах, по вмещающим породам нельзя сказать ничего определенного об условиях обитания фауны. Животные, кости которых там найдены, не жили, конечно, в расщелинах или пещерах. Характер ископаемых указывает, что это был хорошо обводненный район с теплым климатом, как и в Патагонии, однако его фауна была иной, причем интерпретировать эти отличия с точки зрения экологии нелегко.

Из Итабораи описаны только два вида нотоунгулят, но один из них был там довольно обилен. Найдены также много­численные остатки одного тригоностилопида — представителя группы листоядных копытных, неизвестной из риочикия Патаго­нии, но обычной там в следующем веке — касамайории. Carodnia, впервые обнаруженный в Патагонии, в Итабораи обычен. Присутствуют здесь некоторые кондиляртры и литоптерны, не очень отличающиеся от известных из Патагонии, а также относительно примитивный полидолопид. Наиболее примеча-

Первая фаза: одни старожилы 61

тельной особенностью риочикской фауны Бразилии является обилие и разнообразие опоссумов — Didelphidae в широком смысле; отсюда описано 13 различных родов. В Патагонии из риочикия и мастэрсия это семейство вообще неизвестно, а в разделяющем их касамайории встречается очень редко.

Такое число столь разнообразных родов опоссумов не найдено ни в каком другом местонахождении и ни в какое другое время, вплоть до настоящего. Я не могу высказать никаких предположе­ний о той особой причине, вероятно экологической, по которой все они находились именно здесь и именно в это время. Эта находка подтверждает общий вывод, что в раннем кайнозое сем. Didelphidae претерпело в Южной Америке значительную радиацию, а впоследствии большинство эволюционных линий этого семейства вымерло.

Из Итабораи известны три мелких плотоядных сумчатых хищника, относящихся к боргиенидам. Ни один из них не встречается в риочикии Патагонии, хотя один примитивный род, Patene, встречается как в итаборайском риочикии, так и в патагон-ском касамайории. Для известных риочикских фаун была характерна, по-видимому, несбалансированность соотношения между плотоядными и травоядными млекопитающими. В тех фаунах, которые можно считать хорошо сбалансированными (существовавших в других местах или в более поздние времена в той же Южной Америке), хищных млекопитающих меньше, чем травоядных, но тем не менее они составляют существенную часть сообщества млекопитающих и достаточно разнообразны.

Очевидную несбалансированность между хищными и траво­ядными в риочикии, а также в касамайории и мастэрсии можно объяснить, по крайней мере частично, тем, что не все хищники принадлежат к млекопитающим и что в эти века существовали и хищные рептилии. Это были разнообразные крокодиловые: собственно крокодилы и аллигатороподобные крокодилы. Были там и грозные хищники, как, например, род Sebecus, найденный и в риочикии, и в касамайории, — с высокой узкой мордой и большими кинжал обидными зубами. По крайней мере в касамай-орской, а возможно, и в остальных фаунах, о которых здесь идет речь, встречаются также крупные хищные змеи, похожие на удавов или питонов. Таким образом, при высокой численно­сти травоядных млекопитающих не было недостатка и в хищ­никах.

Породы касамайорского возраста, залегающие в некоторых местонахождениях в Патагонии непосредственно на риочикских породах, чрезвычайно резко отличаются от последних. Они почти целиком вулканического происхождения и состоят главным образом из вулканического пепла, частично переотложенного водными потоками после того, как он выпал. Значительная часть

62 Глава в

этого пепла была изменена также под действием грунтовых вод или в результате выветривания и превратилась в своеобразную горную породу, которая при увлажнении сильно насыщается водой и разбухает. Это бентонит, получивший свое название по форту Бентон в Монтане; его основным компонентом является глинистый минерал монтмориллонит, названный так по местона­хождению этого минерала во Франции. В течение касамайорского времени и, как будет показано дальше, на протяжении миллионов лет после него происходил ряд мощных вулканических изверже­ний, в результате которых многие тысячи квадратных километров покрылись толстым слоем пепла.

Несмотря на эту поразительную вулканическую активность, область, называемая теперь Патагонией, была пригодна для жизни и в ней обитало множество млекопитающих и других животных. Имеются некоторые, хотя и скудные, данные о наличии в этой области древесной растительности, но, судя по населявшим ее огромным стадам многих видов травоядных, растительность там, должно быть, была обильной. Пепел, содержащий остатки этих животных, накапливался на обширной равнине, расположенной невысоко над уровнем моря, на которой были кой-какие ручьи и небольшие озера; в них жили рыбы, лягу­шки и крокодилы, в том числе и грозный Sebecus, который, как уже говорилось, присутствовал еще в риочикское время. Климат в этой части южной области Южной Америки был, вероятно, влажным и теплым, возможно еще более влажным и теплым, чем в риочикское время.

Фауна, известная из касамайория (рис. 6), содержит те же самые отряды млекопитающих, что и риочикская, за исключением Xenungulata, известных только из риочикия; кроме того, в ней представлены Astrapotheria и Pyrotheria, известные начиная с касамайория и позже и не найденные пока в риочикии. хотя в то время они, вероятно, уже существовали. Состав семейств также в основном одинаков. Если не считать новых отрядов, в касамайор-ское время в летописи впервые появляются два семейства нотоунгулят — Archaeopithecidae и Archaeohyracidae. Археопите-циды были все еще примитивными нотоунгулятами и мало отличались от некоторых риочикских форм; тем не менее эти последние кажутся более близкими к предковым формам группы, которая в конце концов развилась в совершенно особое семейство (Interatheriidae). Однако археогирациды были более прогрессивны, чем любые другие из риочикских нотоунгулят. Коронки их коренных зубов начинали становиться выше, чем у более ранних форм или чем у других современных им нотоунгулят. Это отражает начало смены пищи у растительноядных: от листьев, т. е. относительно мягкого растительного корма, они перешли к питанию травами или другой жесткой растительностью.

Первая фаза: одни старожилы 63

Все плотоядные хищники по-прежнему относились к сумчатым (что продолжалось на протяжении большей части кайнозоя), и отношение хищных к травоядным среди млекопитающих было по-прежнему низким, хотя и не настолько низким, как в известных нам риочикских фаунах. В касамайории существовал также один крупный, уже довольно специализированный сумчатый хищник, боргиенид, обладавший конвергентным сходством с плацента­рными хищниками из собачьих. Это несомненно свирепое

Рис. 6. Некоторые раннеэоценовые (касамайорекие) млекопитающие из Па­тагонии.

A. Череп и реконструкция головы тригоностилопида (Trigonostylops). Б. Ре­
конструкция примитивного нотоунгулята — изотемнида (Thomashuxleya).

B. Череп и реконструкция головы слабо специализированного нотоунгулята —
нотостилопида (Notostylops). Г. Реконструкция головы Arminiheringia -
крупного сумчатого хищника из боргиенид.

64 Глава 6

создание, Arminiheringia auceta Ameghino было по крайней мере такого же размера, как крупный экземпляр современного волка. Конвергентная эволюция уже выравнила несбалансированность, возникшую из-за отсутствия в древней Южной Америке пла­центарных хищников. Что касается других сумчатых, то в патагонском касамайории изредка встречаются опоссумы, хотя значительное число их, вероятно, все еше обитало в других районах Южной Америки. Достигли своего расцвета странные полидолопиды. Они едва дожили до десеадия, а затем вымерли.

Как показывают имеющиеся находки, кондиляртры также находились в фазе своего расцвета. Они сохранялись здесь до фриасия (средний миоцен), тогда как во всех остальных районах земного шара к этому времени они уже вымерли. Затем собственно кондиляртры вымерли и в Южной Америке, хотя различные ранние ветви их ствола — другие копытные, а также причудливый африканский трубкозуб — дожили до наших дней. Литоптерны были многочисленны, но все еще весьма прими­тивны. Преобладали в фауне нотоунгуляты; к 1967 г. из касамайо-рия было описано 7 семейств и 23 рода этого отряда. Возможно, что в собранных, но еще не описанных в печати коллекциях име­ются и другие представители нотоунгулят. В касамайории все они были относительно примитивны и еще не претерпели характерной специализации в разных направлениях, выявляющейся в более поздних фаунах. Как мы уже отмечали, частичное исключение из этой общей закономерности представляют собой касамайорские Archaeohyracidae.

Из Xenarthra в касамайории, по-видимому, были обильны броненосцы. От них обычно находят отдельные костные щитки; таких щитков на одном животном очень много, и это несомненно создает преувеличенное представление относительно обилия животных в данной фауне. Найдена значительная часть скелета одного броненосца, и среди прочих интересных вещей оказалось, что зубы этого броненосца были покрыты эмалью. Зубы всех известных более поздних броненосцев совершенно лишены эмали.

Вулканическая деятельность, подобная касамайорской, про­должалась и на протяжении мастэрского века, однако некоторое поднятие равнин Патагонии привело к посткасамайорской эрозии. В результате этого отложения с мастэрской фауной в Патагонии более локальны, чем с касамайорской. Мастэрская фауна известна несколько хуже, чем касамайорская, однако некоторые недавние сборы еще не описаны. Отсутствие в описанных коллекциях таких теплолюбивых животных, как крокодиловые и змеи типа питонов, а также относительная скудость сумчатых считаются свидетель­ством того, что климат на широте центральной Патагонии стал несколько прохладней, однако это может быть случайным эффектом небольшого объема коллекций.

Все то, что нам доподлинно известно о мастэрсии, говорит о

Первая фаза: одни старожилы 65

том что это была фауна млекопитающих переходного типа. В ее состав входит сумчатое из полидолопид, которое здесь уже можно считать архаичным элементом. Присутствуют хищные боргиени-ды но они редки, возможно вследствие случайности выборки. Кондиляртры не известны в Аргентине ни в мастэрсии, ни после него, но мы знаем, что в тропической Южной Америке они дожили до миоцена включительно.

Среди по-прежнему доминировавших нотоунгулят прими­тивные Henricosborniidae и Archaeopithecidae после касамайория уже не встречались, a Notostylopidae, Oldfieldthomasiidae и Is-otemnidae, также довольно примитивные, в мастэрсии становят­ся менее обычными. Из последних трех семейств в постмастэрских фаунах указываются только Isotemnidae, и то с некоторой долей сомнения. Наиболее значительное изменение в отряде нотоунгу­лят состоит в том, что в двух семействах, Archaeohyracidae и Notohippidae, коренные зубы стали высококоронковыми. Отмеча­ется четкая тенденция к развитию зубов более травоядного типа — тенденция, которая позднее независимо возникает и у не­которых других нотоунгулят. Возможно, что примерно в это время в Южной Америке происходила экспансия травянистых растений и расширение занимаемых ими пространств, но это только гипотеза. Несомненно, однако, что некоторые из древних местных копытных приспосабливались к более грубой пище, от которой быстрее снашивались их жевательные зубы.

Из отряда Xenarthra в мастэрсии впервые отмечаются ленив­цы и глиптодонты. В то время они уже обладали своими характер­ными особенностями, так что их эволюция, очевидно, уже происходила в течение некоторого времени. Наиболее вероятное объяснение их видимого отсутствия в риочикии и касамайории и редкой встречаемости в мастэрсии заключается в том, что они были распространены или же были более обычны лишь в тропических районах континента, из которых ископаемых оста­тков животных этих веков у нас пока очень мало или нет вовсе. Со временем они стали многочисленными и в Патагонии.

Здесь мы на некоторое время отвлечемся от последовательно­сти фаун. В следующих нескольких главах мы займемся историей южноамериканских старожилов, тех, чьи предки образовали первый фаунистический пласт. Затем, в гл. 11, мы снова вернемся к истории фаун, начиная с появления представителей второго фаунистического пласта.

Дополнение. После того как эта глава была написана, но до того, как ее напечатали, появилось сообщение об открытии богатых позднепалеоценовых и раннеэоценовых фаун млекопита­ющих в провинциях Жужуй и Сальта на севере Аргентины. Описания этих фаун еще не были опубликованы, когда эта книга пошла в печать.

66 Глава 6

ЛИТЕРАТУРА

Замечания относительно слоев, содержащих остатки млекопитающих, основаны главным образом на моих неопубликованных полевых наблюдениях и заметках. Большая часть того, что известно о рассматриваемых в этой главе трех фаунах, изложено в указанной ниже двухтомной монографии. В ней приведены также ссылки на многочисленные короткие статьи Паула Коуто по риочикию Итабораи. Simpson G. G. 1948, 1967. The beginning of the Age of Mammals'in South America.

Bulletin of the American Museum of Natural History, 91, 1—232 and 137,

1—260